大豆“下南洋”的遺傳進化史

　　北緯32~40度，中國黃淮海區(qū)域，5000 年前栽培大豆的誕生地。而如今，低緯度熱帶地區(qū)大豆產(chǎn)量占全球一半以上。

　　作為光周期極為敏感的典型短日照作物，起源于溫帶的大豆是如何“南下”適應(yīng)熱帶生態(tài)環(huán)境的呢？又是如何影響大豆的產(chǎn)量和在世界范圍的種植和分布呢？

　　9月14日，《自然—通訊》在線發(fā)表了廣州大學(xué)教授孔凡江/劉寶輝研究團隊的最新成果，全面解析了大豆適應(yīng)熱帶地區(qū)的進化軌跡和遺傳基礎(chǔ)，解開了這一謎團。

　　各個擊破：調(diào)控大豆童期長短的關(guān)鍵基因 

　　栽培大豆在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全中占據(jù)著重要的地位。然而，大豆天生更適應(yīng)短日照環(huán)境，單個品種或種質(zhì)資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi)，這讓低緯度長日照環(huán)境下的大豆產(chǎn)量難于提高。

　　論文通訊作者孔凡江告訴《中國科學(xué)報》，研究發(fā)現(xiàn)，大約2000多年前，大豆從我國黃淮海區(qū)域傳播到了東南亞地區(qū)，如菲律賓、馬來西亞、泰國、印度等，逐漸適應(yīng)了當(dāng)?shù)囟倘照窄h(huán)境。

　　18世紀(jì)，大豆又從我國東北地區(qū)傳播到了北美洲，進而到達中南美洲地區(qū)。

　　“大豆傳播到南美洲地區(qū)的時間非常短，但發(fā)展迅速。”孔凡江說。直到上世紀(jì)90年代，科學(xué)家們才發(fā)現(xiàn)控制大豆長童期性狀的基因位點J和E6。通過調(diào)控這兩個位點，育種家獲得了很多適應(yīng)低緯度長日照環(huán)境的大豆品種，進而使熱帶低緯度地區(qū)大豆種植面積快速擴張。

　　目前，巴西已成為世界第一大大豆生產(chǎn)國。而低緯度地區(qū)大豆產(chǎn)量已經(jīng)超過全世界大豆總產(chǎn)量的一半。

　　然而，此前科學(xué)家對于大豆為了適應(yīng)低緯度短日照環(huán)境而產(chǎn)生的遺傳進化過程并不了解。

　　為了探究該科學(xué)問題，孔凡江團隊進行了長期系統(tǒng)和深入的研究。

　　論文共同通訊作者劉寶輝介紹，2017年，該團隊報道了大豆長童期（Long Juvenile）關(guān)鍵基因J及其進化機制，闡明了J基因提高大豆低緯度適應(yīng)性的機制。他們還發(fā)現(xiàn)，另一個控制大豆長童期性狀的重要位點E6實際上是J基因的一個等位變異。二者均由生物鐘夜間復(fù)合體成員ELF3基因編碼，這其實是大豆光周期現(xiàn)象的核心。

　　2021年，他們還報道了兩個 FT 同源基因——FT2a 和 FT5a，分別編碼兩個大豆長童期性狀 QTL 位點。ft2a ft5a雙突變體能夠克服遺傳補償效應(yīng)，表現(xiàn)出增強的長童期性狀表型，并在短日照條件下轉(zhuǎn)化為更高的產(chǎn)量。

　　“南下”進化軌跡 

　　論文第一作者、廣州大學(xué)分子遺傳與進化創(chuàng)新研究中心講師董利東介紹，這一次，他們利用基因組學(xué)等方法發(fā)掘了在低緯度地區(qū)短日照條件下控制大豆開花期的新位點Tof16，它由生物鐘基因LHY1a編碼。

　　在短日照條件下，Tof16 的功能缺失等位變異顯著的延長大豆開花期和提高大豆產(chǎn)量。分子機制解析表明 ，Tof16 通過直接調(diào)控 E1基因的表達，進而調(diào)控大豆的光周期開花。

　　“我們發(fā)現(xiàn)低緯度地區(qū)大于80%的大豆品種含有J基因和Tof16基因的等位變異，說明 Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)的適應(yīng)過程中起到了非常重要的作用?！眲気x說，剩下大約20%的品種則攜帶了另外一組同源基因（FT2a 和 FT5a）或者其他一些未知的微效基因。

　　利用基因編輯技術(shù)，他們獲得了Tof16 在大豆中四個同源基因的15種突變體。表型觀察發(fā)現(xiàn)，四個同源基因在調(diào)控大豆開花期和產(chǎn)量上功能冗余，即它們的功能部分相同，突變或者沉默一個基因不影響其他基因表型。

　　“有趣的是，我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)適應(yīng)的過程中發(fā)生了逐步進化和選擇。”孔凡江說。

　　首先，弱的功能缺失型等位變異 tof16-2 和 j-11 發(fā)生了選擇，但不能滿足人們對低緯度地區(qū)大豆產(chǎn)量的需求。于是，大豆在弱的功能缺失型等位變異的基礎(chǔ)上，又進一步發(fā)生了功能完全缺失型等位變異，被人工選擇后更加適應(yīng)低緯度和提供產(chǎn)量。

　　具體而言，大豆適應(yīng)性的第一步變異是Tof16和J蛋白的單個氨基酸置換，它是一種功能稍微減弱的變異，例如，能讓大豆晚花一周左右。這一步變異早在野生大豆中就發(fā)生了，但由于馴化過程中不需要，所以沒有被人工選擇。不過，栽培種中依然攜帶這種功能較弱的變異。

　　大豆傳播到更低維度地區(qū)后，需要更長的童期才能適應(yīng)環(huán)境。于是，大豆的Tof16和J基因在功能較弱變異的基礎(chǔ)上再次發(fā)生了功能完全缺失的等位變異，被人工選擇后滿足了低緯度地區(qū)大豆生長和高產(chǎn)的需求。

　　至此，大豆才完成了“下南洋”的適應(yīng)性軌跡。

　　大豆開花期和產(chǎn)量實現(xiàn)量化設(shè)計 

　　“我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在低緯度地區(qū)控制大豆開花期和產(chǎn)量遺傳上是獨立的，并具有加性遺傳效應(yīng)?！笨追步忉屨f，Tof16和J基因互不干擾，能夠分別影響大豆開花期和產(chǎn)量。如果把二者都放在同一個品種或種質(zhì)資源中發(fā)揮功能，其對童期長短和產(chǎn)量的影響可以疊加。 

　　例如，Tof16基因突變體能讓大豆童期延長10天，J基因突變體能延長童期15天，如果同時突變tof16基因和J基因，就能讓童期延長25-30天。

　　董利東說，對來自低緯度熱帶地區(qū)的大豆品種基因組分析發(fā)現(xiàn)，80%的品種在Tof16或J位點上發(fā)生了至少一個變異。

　　“這說明Tof16或J位點的自然變異是栽培大豆適應(yīng)熱帶地區(qū)的主要遺傳基礎(chǔ)?！倍麞|說。

　　更重要的是，他們通過將LHY、J 和E1 的各種等位變異進行組合，可以對大豆的開花期和產(chǎn)量進行定量。

　　他們把這幾個基因聚合到一個種質(zhì)資源中，開發(fā)出一系列不同開花期和產(chǎn)量梯度的種質(zhì)材料，比如從30天到35天、40天、45天……一直到60天。

　　劉寶輝說，他們將免費提供這些種質(zhì)材料，育種家可以根據(jù)當(dāng)?shù)氐拇蠖股谙拗七x擇相應(yīng)的基因型開展育種工作。

　　“這一思路不僅可用于大豆育種，為提高熱帶低緯度地區(qū)大豆的適應(yīng)性和產(chǎn)量提供新策略，而且該研究也為其它作物分子育種提供了理論基礎(chǔ)?！笨追步f。

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-021-25800-3