在“植物龐貝城”的發(fā)現(xiàn)，揭開了古植物學(xué)的一大謎團(tuán)

作者：劉蕓、王軍、周衛(wèi)明（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

文章來源于科學(xué)大院公眾號（ID：kexuedayuan）

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有一天，幾位研究植物化石的科學(xué)家來到內(nèi)蒙古烏海市，闖入了沉睡近3億年的秘密之地，用幾十年的研究工作逐漸揭開了歷史的“封印”，喚醒了這片曾經(jīng)生機(jī)盎然的森林所埋藏的遠(yuǎn)古記憶。中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物所王軍研究員就是揭開秘密者之一。

之前，王軍從沒想到自己會與遠(yuǎn)在千里之外的這片土地產(chǎn)生如此之深的聯(lián)系。這一切都源于當(dāng)年吳秀元研究員給的一塊瓢葉目的化石。這塊化石是吳秀元在上世紀(jì)80年代時于賀蘭山地區(qū)采集到的。王軍將其切片后進(jìn)行瓢葉目結(jié)構(gòu)的研究，但苦于化石標(biāo)本不夠，很多細(xì)節(jié)難于補(bǔ)充，于是他計劃再次出發(fā)尋找新的瓢葉目化石。從1997年到2021年，他一直在這片土地探尋著，終于在這座“植物龐貝城”里，發(fā)現(xiàn)了足以為古植物學(xué)學(xué)科分類做出世界級貢獻(xiàn)的成果。

被“踢來踢去”的瓢葉目

這一發(fā)現(xiàn)，還要從被“踢來踢去”的瓢葉目說起。

瓢葉目包括20余屬50余種，是常見于煤系地層的一組古老植物類群，主要生活在3.23億到2.52億年前，在二疊紀(jì)末大滅絕事件中消失。它是華夏植物群的特色和代表類群之一，也是石炭-二疊紀(jì)植物群中最常見的一組植物。

目前對瓢葉目植物的研究比較薄弱，其植物系統(tǒng)分類位置從1931年該目建立以來始終是個謎團(tuán)。來自英國伯明翰大學(xué)的Jason Hilton博士說，在上世紀(jì)30年代，瓢葉目剛被建立之初，被認(rèn)為是一個獨(dú)特的植物種群，但科學(xué)家們把它們當(dāng)作一個“分類學(xué)足球”，無休止地在球場上踢來踢去。后來，被認(rèn)為是真蕨類、楔葉類、前裸子植物，或者一個獨(dú)立的分類單元，但始終沒有一個人鑒定出它們在“生命故事”中的角色，進(jìn)而完成將其“射門歸類”這一致勝目標(biāo)。之所以難以定論，關(guān)鍵在于缺乏植物的整體形態(tài)和內(nèi)部解剖信息。而已有的化石材料較碎小，更無解剖學(xué)特征，限制了對瓢葉目植物的研究。

“植物龐貝城”的發(fā)現(xiàn)

讓瓢葉目得以“進(jìn)球門”

柳暗花明，一座“城市”的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步探索提供了關(guān)鍵證據(jù)。

大約3億年前，內(nèi)蒙古烏達(dá)大地上生長著一片生機(jī)盎然的原始森林，雨水豐沛，陽光充足，長滿了各種植物。原本一切都是“歲月靜好”的模樣，但“天有不測風(fēng)云”——在烏海市烏達(dá)區(qū)西北方忽然發(fā)生了一場規(guī)模巨大的火山噴發(fā)，厚厚的火山灰飄到了這片森林里，所有的樹木瞬間被封住了，盛極一時的森林王國就此終結(jié)。這一切，和1713年考古學(xué)家在意大利發(fā)現(xiàn)的古羅馬龐貝城的遭遇極其相似。

內(nèi)蒙古烏?！爸参稞嬝惓恰币巴馄拭妫▓D片來源：來自南京古生物所）

有鑒于此，2012年，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所王軍研究團(tuán)隊將其命名為烏海“植物龐貝城”，并發(fā)表于《美國科學(xué)院院報》（PNAS）。“植物龐貝城”是世界上成煤植物群標(biāo)本數(shù)量最大的收藏寶庫，也是世界上面積最大的遠(yuǎn)古森林。通過對“植物龐貝城”的研究，我們對于“煤是由什么植物形成的”這個問題能有更加清楚地認(rèn)識——它不僅能夠直觀地說明形成煤的植物個體的外觀形態(tài)，而且能夠展示最大面積的遠(yuǎn)古成煤沼澤森林的實(shí)際面貌。

此外，“植物龐貝城”更是一個化石寶庫，植被由石松類、有節(jié)類、瓢葉類、蕨類、原始松柏類、蘇鐵類等植物類群組成?；鹕交冶苊饬藙又参锔癄€或被其他生物體吞噬，森林群落結(jié)構(gòu)保存完美。在3億年后的今天，大量保存完好的化石得以面世，其中就包括大量完整的瓢葉目植物化石，這也為揭開古植物學(xué)最大的謎團(tuán)之一——了解瓢葉目的“前世今生”提供了機(jī)會。團(tuán)隊還從中發(fā)現(xiàn)了瓢葉目家族新物種Paratingia wuhaia（烏海擬齒葉），確認(rèn)了它具有蕨類植物的孢子繁殖方式，同時又具有種子植物的木材結(jié)構(gòu)，是種子植物的姊妹類群——前裸子植物的一員。

王軍研究員在化石產(chǎn)地（圖片來源：來自南京古生物所）

生命樹添加新成員

王軍研究團(tuán)隊的這一發(fā)現(xiàn)揭示了孢子植物向種子植物演化進(jìn)程的重要環(huán)節(jié)，徹底解決了瓢葉目在生命演化樹中的位置，明晰了其系統(tǒng)分類屬性及其親緣關(guān)系。從此，瓢葉目植物可以走進(jìn)生命樹，載入教科書。

除了讓瓢葉目植物家族得以進(jìn)入教科書，研究的一大發(fā)現(xiàn)還在于為這一家族增添了新成員：得益于火山灰的覆蓋，新物種“烏海擬齒葉”整個樹冠保存了下來，同時繁殖果穗和葉子外觀形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)兼有保存，這一瓢葉目植物新種也得以重建。通過對烏海擬齒葉的整體復(fù)原研究，科研人員認(rèn)為它與種子植物的親緣關(guān)系比與蕨類植物更為密切，而且烏海擬齒葉演化出了由葉子變化而來的、復(fù)雜的似球果繁殖器官孢子囊穗。因此，可以確認(rèn)烏海擬齒葉和它所屬的瓢葉目屬于前裸子植物——這類植物最早見于泥盆紀(jì)，并由此演化出了種子植物，這組植物的親緣關(guān)系及其重要的生命演化意義也最終探明。

瓢葉目家族新物種Paratingia wuhaia化石及復(fù)原圖（圖片來源：來自南京古生物所）

Paratingia wuhaia關(guān)鍵特征的圖解重建（圖片來源：來自南京古生物所）

另外，瓢葉目的地質(zhì)年代是從早石炭世到二疊紀(jì)末，這一發(fā)現(xiàn)將前裸子植物的地質(zhì)時間范圍延長了大約6000萬年（原來認(rèn)為是從中泥盆世3.9億年—晚石炭世3.1億年絕滅；現(xiàn)在應(yīng)該是中泥盆世-石炭-二疊紀(jì)末）。研究同時表明，在種子植物分化出來（3.6億年的晚泥盆世）之后的大約1.1億年間，以瓢葉目為代表的前裸子植物持續(xù)多樣化，直至二疊紀(jì)末。換言之，在泥盆-石炭-二疊紀(jì)時期，種子植物的祖先——前裸子植物，在最早的種子植物分化出來之后，也逐步呈現(xiàn)多樣化，并獨(dú)立發(fā)展出類似于球果的繁殖器官，并沒有像先前認(rèn)為的那樣迅速滅絕。

盡管瓢葉目植物的繁殖能力非常強(qiáng)大，但在二疊紀(jì)末大滅絕期間，它們也是環(huán)境和氣候變化影響的受害者。這次大滅絕毀滅了全球的沼澤生態(tài)系統(tǒng)，而伴隨著賴以生存的環(huán)境消失的，瓢葉目也隨之滅絕。

來自化石寶庫的中國貢獻(xiàn)

本次瓢葉目分類位置的確定，代表了中國學(xué)者對于古植物分類學(xué)的重大貢獻(xiàn)。

在此之前，世界晚古生代四大植物地理區(qū)——?dú)W美、華夏、安加拉、岡瓦納植物群共建立了40余目的植物類群。這其中大羽羊齒目是由李星學(xué)、姚兆奇等老一代中國學(xué)者基于對我國化石材料的研究而確立，但其系統(tǒng)分類位置依然未定，而其它目的研究和確立均由國外學(xué)者確立。因此，瓢葉目是第一個由中國學(xué)者主導(dǎo)研究并確認(rèn)其系統(tǒng)分類位置的晚古生代目級植物。

晚古生代主要陸生植物系統(tǒng)分類（圖片來源：來自南京古生物所）

此外，研究也為追索“華夏植物群”之根提供了重要線索。當(dāng)前成果表明華夏植物群可能起源于我國的泥盆紀(jì)植物群，而非原先認(rèn)識的起源于石炭紀(jì)歐美植物群。

二十多年來，王軍研究團(tuán)隊先后搜集了數(shù)萬余塊古生物化石標(biāo)本，對“植物龐貝城”中眾多植物化石形態(tài)和位置三維復(fù)原，在全世界首次繪制出了一張遠(yuǎn)古森林的實(shí)際尺寸復(fù)原圖，迄今為止已還原了5000多平方米的森林原貌。此次“烏海擬齒葉”的整體重建只是冰山一角，后續(xù)還會有更多植物新種的整體重建公布。

植物群落復(fù)原圖（圖片來源：南京古生物所）

參考文獻(xiàn)：

[1] Jun Wang, Jason Hilton, Hermann W. Pfefferkorn, Shijun Wang, Yi Zhang, Jiri Bek, Josef Psenicka, Leyla J. Seyfullah, David Dilcher, 2021, Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation, PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.2013442118