恐龍不是龍，那恐狼是狼嗎

作者：孫博陽(yáng)（中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）

文章來(lái)源于科學(xué)大院公眾號(hào)（ID：kexuedayuan）

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有一種古生物，名叫“恐狼”，在數(shù)萬(wàn)年前是美洲的頂級(jí)獵食者之一，與刃齒虎和美洲擬獅三足鼎立。

提到恐狼，可能大家眼前會(huì)立刻浮現(xiàn)出一只體型巨大的狼的形象，比如像魔幻小說(shuō)《權(quán)力的游戲》及其同名改編劇集中的冰原狼，再比如像宮崎駿的經(jīng)典動(dòng)畫(huà)電影《幽靈公主》中的白狼神。似乎在動(dòng)物前面加個(gè)“恐”字，就會(huì)變得身軀龐大，面目可怖。

電影《幽靈公主》中女主人公珊和收養(yǎng)她的白狼神（圖片來(lái)源：網(wǎng)絡(luò)）

但其實(shí)，“恐狼”的命名可能既不形象，也不夠貼切——恐狼并沒(méi)有如人們想象中那么大，甚至，恐狼也并不是狼。

恐狼不大，但兇猛霸道

恐狼（Canis dirus）是由美國(guó)古生物學(xué)家、現(xiàn)代古生物學(xué)先驅(qū)之一的利迪（Leidy）命名。他在報(bào)道1857年在美國(guó)內(nèi)布拉斯加州奈厄布拉勒河流域的地質(zhì)考察中所發(fā)現(xiàn)的犬類動(dòng)物材料時(shí)，將之前已報(bào)道犬類更名而來(lái)。經(jīng)過(guò)古生物學(xué)家復(fù)原后的恐狼肩高77厘米，相比之下，曾經(jīng)生存過(guò)的最大的犬科動(dòng)物海氏近犬肩高可達(dá)90厘米。經(jīng)估計(jì)，恐狼的體重也僅有68公斤左右，還比不上一名中等身材的成年男性人類。

但無(wú)論如何，恐狼也是一種兇猛霸道的動(dòng)物?？掷堑幕诒泵乐藓湍厦乐薜母率溃ǖ刭|(zhì)時(shí)代第四紀(jì)的早期，約2,588,000年前到12600年前）地層中都很常見(jiàn)，而尤以坐落在現(xiàn)今洛杉磯市的蘭喬拉布雷阿，也就是著名的瀝青湖當(dāng)中出產(chǎn)的恐狼化石最為豐富。

就在那黑乎乎的粘稠瀝青當(dāng)中，人們發(fā)掘出超過(guò)40000件恐狼的化石標(biāo)本。在瀝青湖周邊地區(qū)建立的佩奇博物館之中，設(shè)計(jì)師專門用恐狼的頭骨鋪滿了一面墻?？上攵非皶r(shí)期恐狼成群結(jié)隊(duì)奔跑和捕獵的場(chǎng)景十分震撼。

洛杉磯佩奇博物館的“恐狼墻”（圖片來(lái)源：筆者拍攝）

恐龍狼不是狼

之前學(xué)界普遍認(rèn)為，恐狼起源于距今大約一百萬(wàn)年前北美洲的安氏狼。在出現(xiàn)后不久，便沿著巴拿馬地峽快速地?cái)U(kuò)散到了南美洲。因此，發(fā)現(xiàn)于阿根廷的杰氏狼和內(nèi)氏狼與恐狼可能存在較近的親緣關(guān)系。在距今幾十萬(wàn)年前，恐狼及其親屬便在南美洲與當(dāng)?shù)氐捻敿?jí)獵食者食蟹狐類（現(xiàn)生代表有食蟹狐、鬃狼、藪犬等）分庭抗禮。

而通常被認(rèn)為與恐狼是近親的灰狼則最早出現(xiàn)于距今40萬(wàn)年前的法國(guó)，在距今10萬(wàn)年前才大舉進(jìn)入北美洲，首次與恐狼會(huì)面。就遷徙史而言，灰狼和恐狼似乎有著全然不同的發(fā)展軌跡。

恐狼生前復(fù)原圖（圖片來(lái)源：摘自《犬類和它們的化石近親》，王曉鳴、特德福德著，安東繪圖，孫博陽(yáng)譯）

今年一月，來(lái)自英、美、澳大利亞等十余個(gè)國(guó)家的43家研究機(jī)構(gòu)在世界頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《自然》上合作發(fā)表了題為《恐狼是新大陸古老犬類支系末裔》的論文。他們收集了分別來(lái)自美國(guó)愛(ài)達(dá)荷、俄亥俄、田納西和懷俄明四州，年代從距今12900年至50000余年前的五具恐狼標(biāo)本，并對(duì)標(biāo)本的線粒體和細(xì)胞核的DNA進(jìn)行了分析。在此基礎(chǔ)上，將分析結(jié)果與八個(gè)現(xiàn)生的犬類類群，包括黑背胡狼、側(cè)紋胡狼、非洲野犬、北豺、非洲狼、埃塞俄比亞狼、灰狼和郊狼進(jìn)行了對(duì)比。

分析的結(jié)果有些令人驚奇：恐狼分別與灰狼、郊狼之間，以及與灰狼和郊狼的共同祖先之間均未發(fā)現(xiàn)有基因交流。不僅如此，恐狼和現(xiàn)代犬類動(dòng)物早在距今570萬(wàn)年前便分離了。相比之下，灰狼和郊狼在距今110萬(wàn)年前才彼此分離開(kāi)。因此，恐狼和現(xiàn)代各種被稱為“狼”的動(dòng)物的親緣關(guān)系就很遠(yuǎn)，從某種角度上說(shuō)，恐狼確實(shí)已經(jīng)不是“狼”了。

犬科動(dòng)物分異時(shí)間（圖片來(lái)源：修改自Perri et al., 2021）

上世紀(jì)初的古生物學(xué)家似乎早就看穿了一切

有意思的是，將恐狼排除出狼家族的理論，早在一百多年前就已經(jīng)有人提出來(lái)了。美國(guó)古生物學(xué)家約翰·梅里亞姆在他1918年的一篇論文中論述了上文所說(shuō)的瀝青湖中的恐狼。他指出，恐狼具有獨(dú)特的形態(tài)特征，應(yīng)作為一個(gè)獨(dú)立的支系來(lái)看待。

此外他還提出，在瀝青湖所發(fā)現(xiàn)的材料中，還存在恐狼之外的另一個(gè)種。他將其命名為米氏狼，認(rèn)為相比灰狼，米氏狼和恐狼的親緣關(guān)系要近得多。

在這篇文章當(dāng)中，梅里亞姆還提到了另一位古生物學(xué)家塞拉德于1916年根據(jù)美國(guó)佛羅里達(dá)州建立的犬類新種艾氏狼，認(rèn)為艾氏狼也應(yīng)歸屬恐狼支系。至此，梅里亞姆正式為恐狼支系建立了單獨(dú)的屬，即恐狼屬，當(dāng)時(shí)包括三個(gè)種：恐狼指名種、米氏恐狼和艾氏恐狼。后兩個(gè)種名沒(méi)有被后世的學(xué)者所采用，而恐狼屬這個(gè)分類單元在學(xué)術(shù)界的認(rèn)可度始終并不高。

梅里亞姆之后的一個(gè)世紀(jì)里，恐狼仍歸于犬屬，被視為灰狼的近親。如今最新的基因研究出爐，表明梅里亞姆的分類觀點(diǎn)很有可能是合理的。相信不久之后，就會(huì)出現(xiàn)一波對(duì)恐狼分類位置和演化歷程的新討論。

蘭喬拉布雷阿（瀝青湖）（圖片來(lái)源：筆者拍攝）

另外，論文《恐狼是新大陸古老犬類支系末裔》對(duì)另一類分類位置具有爭(zhēng)議的犬類動(dòng)物——胡狼，也進(jìn)行了討論。

現(xiàn)生的胡狼包括黑背胡狼和側(cè)紋胡狼兩種，分布于撒哈拉沙漠以南的大部分地區(qū)，是非洲的標(biāo)志性動(dòng)物之一。胡狼一直被認(rèn)為是相比灰狼而言更加原始的犬類動(dòng)物。

早在1906年，德國(guó)古生物學(xué)家希爾茨海默就為胡狼建立了單獨(dú)的屬，即胡狼屬。后世的學(xué)者觀點(diǎn)不一，有些采用希氏所立的胡狼屬，有些則仍將胡狼歸屬于犬屬。前者的代表有法國(guó)古生物學(xué)家丹尼·熱拉茲，他在2011年的一篇論文中修訂了摩洛哥地區(qū)的化石犬類，使用了希氏的胡狼屬，并建立了兩個(gè)新種濱海胡狼和莫氏胡狼。在最新的基因分析結(jié)果中，胡狼緊隨恐狼的腳步，在距今510萬(wàn)年前和現(xiàn)代犬類中的其他類群分道揚(yáng)鑣?；蛟S，今后胡狼到底是不是“狼”也會(huì)成為一個(gè)熱烈的論題。

同樣是狗（犬科），為啥有的能“狗活”？

在距今一萬(wàn)年前的更新世/全新世滅絕事件中，恐狼永遠(yuǎn)地消失了，只留下埋在泥土里和瀝青之中的骸骨。然而，和恐狼一同生活在北美洲廣大土地上的灰狼和郊狼卻存活了下來(lái)，至今仍然在郊野中漫步，還時(shí)而出現(xiàn)在人們的視野當(dāng)中。同樣是大型犬類動(dòng)物，為什么它們會(huì)有如此截然不同的命運(yùn)呢？

對(duì)基因的研究似乎給出了一個(gè)答案?；依呛徒祭嵌际侨畬賱?dòng)物，它們之間以及和其他的犬屬動(dòng)物存在潛在的雜交可能。雜交所產(chǎn)生的后代具有免疫力更高、食性更加多樣、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力更強(qiáng)等種種優(yōu)勢(shì)。在一萬(wàn)年前的氣候和環(huán)境劇變中，發(fā)生了一些雜交的犬屬動(dòng)物憑著這些優(yōu)勢(shì)經(jīng)受住了生存的考驗(yàn)。

相比之下，由于恐狼和其他的犬科動(dòng)物早在數(shù)百萬(wàn)年前就已經(jīng)分家，相差甚遠(yuǎn)的遺傳結(jié)構(gòu)令恐狼無(wú)法走雜交提高自身能力這條路，只能慢慢走向滅亡。曾經(jīng)與恐狼生活在一起的美洲擬獅和巨型短面熊也都一同消失，只留下瀝青湖中的骸骨訴說(shuō)著它們往日的輝煌。這些強(qiáng)大而又孤高的動(dòng)物，它們的悲劇在幾十億年漫長(zhǎng)的生命演化歷程中不斷上演，這些悲壯的章節(jié)使得生命的故事更加精彩，也為后人留下遐想與討論的空間。

參考文獻(xiàn)：

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