菊石的時(shí)代：滿城盡帶黃金甲 | 古生物狂想曲

作者：王冠群 潘浩晨 方翔 劉蕓 譚超（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

文章來(lái)源于科學(xué)大院公眾號(hào)（ID：kexuedayuan）

——

上期我們說(shuō)到了重騎兵鸚鵡螺類在奧陶紀(jì)的輝煌（錯(cuò)過(guò)的小伙伴點(diǎn)這里?。?，讓頭足動(dòng)物擁有了自己的第一個(gè)黃金時(shí)代。然而正如具裝騎兵因?yàn)樽约旱谋孔竞桶嘿F最終被淘汰一樣，“鐵浮屠”鸚鵡螺類也在奧陶紀(jì)晚期的大滅絕和志留紀(jì)進(jìn)化出頜部的脊椎動(dòng)物面前日漸式微。然而頭足動(dòng)物并沒(méi)有認(rèn)輸，它們不斷改良自己，如同歷史上騎兵的最終形態(tài)蒙古騎兵一樣，在火器時(shí)代來(lái)臨之前鑄造了披甲武士最后的輝煌。

以菊為名，在魚(yú)類的天堂泥盆紀(jì)誕生的菊石，將在隨后的3億多年里對(duì)新生的霸主脊椎動(dòng)物發(fā)起決死的挑戰(zhàn)，彼時(shí)的海洋世界必定是“滿城盡帶黃金甲”。

戰(zhàn)者，甲為上

菊石誕生于泥盆紀(jì)。這個(gè)頭足動(dòng)物的新星改進(jìn)了鸚鵡螺祖先的裝甲，其不再以直直的寶塔狀為主，而改為卷曲盤旋狀，這最大程度的保障了它們?cè)谟斡具^(guò)程中的靈活性。同時(shí)隔壁開(kāi)始卷曲變形，這給了菊石異常復(fù)雜美麗的縫合線，到了晚期縫合線的復(fù)雜程度甚至要借助放大鏡才能看得清（圖1）。而菊石的縫合線也根據(jù)形狀的不同分為棱菊石型（goniatitic），齒菊石型（ceratitic）和菊石型（ammonitic）（圖2），這是給菊石分類和區(qū)別于其它頭足動(dòng)物的一個(gè)主要化石特征。

圖1 美麗的菊石縫合線

（圖源：天目地學(xué)，單華春）

圖2 菊石縫合線變化

（圖源：香港大學(xué)許士芬博物館）

這種復(fù)雜異常的隔壁構(gòu)造使得菊石的盔甲在抗壓性上更進(jìn)一步，除了能夠?qū)箒?lái)自天敵的威脅，還能夠承受更大的水壓。同時(shí)復(fù)雜褶皺的隔壁讓菊石的軟體和隔壁的硬體部分結(jié)合得更為緊密，從而提高了自身的穩(wěn)定性。這些針對(duì)性的改變使得菊石在靈活性和抗壓性上都得到了提升。和歷史上的蒙古騎兵一樣，把騎兵這一兵種的靈活性發(fā)揮到了最大，將同時(shí)代歐洲的鐵罐頭騎士老爺們按在地上不斷摩擦，也將曾經(jīng)擁有鐵浮屠的金國(guó)打的全無(wú)招架之力。

菊石復(fù)原圖 （圖源：NobuTamura）

除了形狀上的改變，菊石還使自己的殼體表面進(jìn)一步加厚，有的使生長(zhǎng)紋加厚加粗形成生長(zhǎng)肋，看上去就像是盛開(kāi)的菊花（圖3），因此得名菊石。還有些種類則是在殼上長(zhǎng)出刺和瘤（圖4），看上去更加威猛怪異。甚至還有幻彩美麗的斑彩甲（圖5），因其殼體表面的文石（aragonite）的結(jié)構(gòu)色，斑彩菊石被國(guó)際珠寶聯(lián)合會(huì)承認(rèn)為寶石。

圖3 像菊花的菊石

（圖源：天目地學(xué)，單華春 ）

圖4 帶刺的菊石Crioceratites nolani

（圖源：Wiki-media：作者TeresaMartin）

圖5 菊石里的儀仗隊(duì)斑彩菊石

（圖源：筆者拍攝）

菊石殼體的變化有點(diǎn)像中國(guó)歷史上的皮甲工藝，在制成的皮甲上刷一層厚厚的大漆，既增強(qiáng)了防御能力，又防腐和美觀，因此古代大軍團(tuán)作戰(zhàn)時(shí)的場(chǎng)面多是黑紅色的人海。（生漆雖然初始是乳白色，但是氧化后會(huì)變暗成栗殼色，加入別的顏料基本不明顯，所以紅黑就是漆器和皮甲的主流色，圖6）。而如果我們回到中生代的海洋，也許會(huì)看到菊石大軍那最華麗的斑彩儀仗隊(duì)閃爍著流光溢彩在海中巡弋。

圖6 上：曾侯乙墓出土皮甲（圖源：見(jiàn)水?。?/p>

下：彩色秦始皇兵馬俑 （圖源：秦始皇帝陵博物院官網(wǎng)）

哪里跌倒就在哪里站起來(lái)

脊椎動(dòng)物在擁有頜部以后，便開(kāi)始了對(duì)軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物這些重甲兵的壓制。重壓之下很多類群只能轉(zhuǎn)而開(kāi)辟第二戰(zhàn)場(chǎng)，比如曾經(jīng)叱咤寒武紀(jì)的節(jié)肢動(dòng)物，就成功的跟隨植物登陸，甚至第一個(gè)統(tǒng)治了天空。頭足動(dòng)物的好兄弟腹足類（和頭足類親緣關(guān)系在軟體動(dòng)物里最近）也隨后登陸，成立了自己的陸軍。雖說(shuō)后來(lái)脊椎動(dòng)物也追殺而去，并且在陸空領(lǐng)域大殺特殺，但那是另一個(gè)故事了。

然而這種哪里跌倒就在哪里躺下的逃跑主義精神似乎一點(diǎn)都沒(méi)有影響到我們的頭足動(dòng)物，它們一門心思的要在海洋里跟脊椎動(dòng)物干到底，這種深耕海戰(zhàn)的思路造就頭足動(dòng)物百折不撓的惡魔精神。

擁有了新式裝甲的菊石開(kāi)始逐步取代自己的老祖先鸚鵡螺們加入海洋戰(zhàn)局，更加靈活的身手和多變的盔甲讓菊石不再是束手待斃的重騎兵鐵疙瘩，而是來(lái)去如風(fēng)且兼具一定防御力的輕騎兵，如同蒙古騎兵大躍進(jìn)式征服戰(zhàn)爭(zhēng)一樣，很快菊石類就開(kāi)始大面積的占據(jù)海洋空間，在晚古生代（泥盆紀(jì)至二疊紀(jì)）經(jīng)歷了第一個(gè)黃金期。它們數(shù)量龐大，演化速度極快，所以經(jīng)常被拿來(lái)對(duì)比地層。

菊石的崛起很快引起了脊椎動(dòng)物的注意，一部分脊椎動(dòng)物使頜部武器特化，出現(xiàn)了旋齒鯊這種超級(jí)“開(kāi)罐器”（圖7），然而這并沒(méi)有讓菊石退卻，反而越挫越勇。直到二疊紀(jì)末，全地質(zhì)時(shí)代最大的滅絕到來(lái)，海洋物種損失達(dá)95%以上，生物界被地球母親無(wú)情地清洗，菊石也不例外。菊石的第一個(gè)黃金期結(jié)束，隨著菊石的低迷，那些特化的開(kāi)罐器們也走向了滅亡。

圖7 上：曾經(jīng)海洋的開(kāi)罐器旋齒鯊

（圖源：prehistoric-wildlife.com）

下：旋齒鯊?fù)ㄟ^(guò)牙齒開(kāi)合把菊石肉拽出來(lái)

（圖源：Ramsay et al., 2014）

亂世出英雄，盛世多草包

你以為故事到這就結(jié)束了？并沒(méi)有，菊石讓我們知道了什么叫“百足之蟲(chóng)，死而不僵”。在大清洗過(guò)后的三疊紀(jì)初期，自然界還沒(méi)有完全恢復(fù)元?dú)獾臅r(shí)候，菊石就又開(kāi)始出現(xiàn)在早三疊世的地層中，和雙殼類一起成為最早復(fù)蘇的海洋生物之一。

緊接著的中生代，雖然對(duì)于脊椎動(dòng)物那點(diǎn)事大家都爛熟于胸?？铸?、翼龍?jiān)陉懙睾吞炜锗说牟恍校Ｑ罄镆彩枪肢F橫行。魚(yú)龍、蛇頸龍、滄龍?jiān)诤＠锓购?。然而菊石從?fù)蘇開(kāi)始就繼續(xù)繁盛在海洋中，整個(gè)中生代面對(duì)龐大的脊椎動(dòng)物也絲毫沒(méi)有處于下風(fēng)。

一身美麗盔甲的菊石真正做到了“滿城盡帶黃金甲”，它的繁盛也讓中生代除了“恐龍時(shí)代”之外有了“菊石時(shí)代”的外號(hào)（圖8）。然而安逸的盛世讓菊石有點(diǎn)飄了，一部分非主流的菊石開(kāi)始在外形上放飛自我，肆意的亂長(zhǎng)，甚至形成為翔狀（有內(nèi)味了，圖9）。

圖8 菊石之海 （圖源：cluelessconscience.com copyright：Robbie Sidhu）

圖9 擰巴成翔的菊石Heteromorph ammonite，保存于休斯頓自然科學(xué)博物館

（圖源：Wikipedia-Daderot）

一切還是那么的熟悉，志得意滿的菊石又碰到了自然界的大清洗。這次，它沒(méi)那么幸運(yùn)，徹底沉入了漆黑的海底。菊石王朝和恐龍王朝一起被自然界無(wú)法抗拒的力量無(wú)情地埋葬。

不過(guò)在被隕石撞擊和火山爆發(fā)折磨過(guò)后荒蕪的海洋中，頭足帝國(guó)最后的驕傲蛸形類明亮的眼睛正看著復(fù)蘇的世界，無(wú)甲時(shí)代即將來(lái)臨，見(jiàn)龍卸甲，我們下期見(jiàn)！

參考文獻(xiàn)：

[1] Jason B. Ramsay, Cheryl D. Wilga, Leif Tapanila, et al., 2014. Eating with a Saw for a Jaw: Functional Morphology of the Jaws and Tooth-Whorl in Helicoprion davisii. JOURNAL OF MORPHOLOGY 00, 1–18.

[2] Shu-zhong Shen, Samuel A. Bowring, The end-Permian mass extinction: a still unexplained catastrophe, National Science Review, Volume 1, Issue 4, December 2014, Pages 492-495, https://doi.org/10.1093/nsr/nwu047

[3] 許漢奎. 從頭足類興衰看生物進(jìn)化, 2015. 生物進(jìn)化. (4):33-40.