惡魔誕生記 | 古生物狂想曲

作者：王冠群 方翔（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

文章來源于科學(xué)大院公眾號(hào)（ID：kexuedayuan）

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上期我們講到了安戈洛環(huán)形山中的古生物原型，想必大家對(duì)于魔獸世界中的怪物來源有了個(gè)初步認(rèn)識(shí)，如今懷舊服安其拉神殿開放，其中的古神克蘇恩也已經(jīng)開始被艾澤拉斯勇士輪番蹂躪。當(dāng)年這個(gè)難度逆天的BOSS是少有的魔獸世界NPND（No Patch No Down：即沒有補(bǔ)丁更新削弱就沒有擊殺的）的一員，多少亡魂在它狂亂的觸手下瑟瑟發(fā)抖，如今也是變?yōu)橐粋€(gè)肉雞罷了，那我就開始討論下怎么烹飪這個(gè)觸手肉雞才好吃。。。。對(duì)不起走錯(cuò)片場(chǎng)了，那我們就來看看這個(gè)觸手怪究竟是什么。

圖1 擁有巨大的眼睛和眾多觸手的克蘇恩（圖片來源：劉曦鵬）

克蘇恩原型

制作和發(fā)行《魔獸世界》的暴雪公司是一個(gè)狂熱的克蘇魯神話追隨者，旗下幾乎所有游戲都融入了克蘇魯神話的架構(gòu)，包括《魔獸世界》、《爐石傳說》甚至《星際爭(zhēng)霸》和《暗黑破壞神》，霍華德·菲利普·洛夫克拉夫特（Howard Phillips Lovecraft）所創(chuàng)造的克蘇魯神話那種細(xì)思極恐和不可名狀也造就了“暴雪式”的恐怖體驗(yàn)。

而克蘇恩的怪物原型就來自其中的舊日支配者——偉大的克蘇魯(Great Cthulhu)，這個(gè)和加勒比海盜里的戴維·瓊斯船長(zhǎng)長(zhǎng)得頗為相似的神有著一個(gè)布滿觸手的頭和一對(duì)巨大的翅膀，拋開那對(duì)玄幻的翅膀，這頭部亂舞的觸手其實(shí)暴露了它的家族血統(tǒng)：正是一個(gè)被冠以惡魔名稱的生物——頭足類。

圖2 恐怖教主洛夫克拉夫特和他的克蘇魯神話（圖片來源：《The Curious Case of H. P. Lovecraft》Paul Roland）

圖3 加勒比海盜中的戴維瓊斯 （圖片來源：加勒比海盜電影）

圖4 舊日支配者克蘇魯（圖片來源：www.bilibili.com）

頭足類主要指的是軟體動(dòng)物門頭足綱的所有種類，主要包括鸚鵡螺類、菊石類和箭鞘類動(dòng)物，滅絕的種多于現(xiàn)存的種，全部為海洋生活的類型。現(xiàn)生代表物種包括鸚鵡螺（Nautilus）、章魚（Octopus）、烏賊（Cuttlefish）、槍烏賊（Squid）等，至今仍然生活在世界各大海洋中。

其中，巨槍烏賊（大王酸漿魷）被認(rèn)為是目前世界上體型最大的無脊椎動(dòng)物。而在人類歷史上諸多文明的神話和傳說甚至包括一些小說里的海怪和惡魔都指的是這種生物，比如北歐神話里的北海巨妖就是上百米長(zhǎng)的大烏賊；在《冰與火之歌》小說里葛雷喬伊家族紋章上的金色海怪也是這種生物。即便在如今，洪堡烏賊也被當(dāng)?shù)貪O民稱為紅色惡魔。

圖5 權(quán)游葛雷喬伊家族紋章，一只金色的海怪，正是頭足動(dòng)物

確實(shí)這種多觸手違背審美的生物容易造成人類心理上的恐懼。但它們真的是傳說中的惡魔嘛？還真是這樣！強(qiáng)壯帶倒鉤吸盤的觸手，鳥喙一樣鋒利堅(jiān)硬的口器，惡魔這一稱號(hào)給頭足類可謂實(shí)至名歸。那么下面我們就來說說惡魔起源的秘密！

圖6 被稱為紅色惡魔的洪堡烏賊（圖片來源：記錄片《自然傳奇》）

惡魔簡(jiǎn)介

頭足類可以稱得上是生物界的老司機(jī)了，具有漫長(zhǎng)的地質(zhì)演化史，在距今4.5億年前曾一度成為海洋霸主（鸚鵡螺類），也是曾在恐龍時(shí)代繁榮昌盛的海洋明星（菊石類）。

頭足類之所以叫頭足是因?yàn)檎娴念^上有足。所謂頭足就是指環(huán)生頭部四周的腕，腕的一部分環(huán)列于口的周圍，用于捕食，另一部分則靠近頭部的腹側(cè)，構(gòu)成排水漏斗，以排出外套腔內(nèi)的水，這種獨(dú)有的運(yùn)動(dòng)器官給予了大部分頭足動(dòng)物海洋噴氣機(jī)一樣的速度。同時(shí)頭足類頭部?jī)蓚?cè)具有發(fā)達(dá)的眼，視力極佳，口內(nèi)有角質(zhì)顎片，它們的神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)和感覺器官都較其他軟體動(dòng)物發(fā)達(dá)。

圖7 現(xiàn)生鸚鵡螺（Nautilus）結(jié)構(gòu)（張?jiān)獎(jiǎng)拥? 2020）

圖8 筆者正在給小朋友介紹頭足動(dòng)物化石——菊石

惡魔盔甲

不同于現(xiàn)存的絕大部分頭足類，化石記憶中的頭足動(dòng)物老祖宗們可都是帶殼的鐵金剛?，F(xiàn)存唯一的披甲武士就只有鸚鵡螺這一支了，這身盔甲除了用來保護(hù)柔軟的本體外，還有著控制比重來實(shí)現(xiàn)水中沉浮的功能。這個(gè)作用也被人類學(xué)了過來，第一艘核動(dòng)力潛艇就被命名為鸚鵡螺號(hào)，而小說家凡爾納的《海底兩萬(wàn)里》里也有一艘鸚鵡螺號(hào)，歷史上被冠以鸚鵡螺號(hào)的潛艇多不勝數(shù)。

同時(shí)鸚鵡螺的這身艷麗的盔甲也被我們的古人利用起來成了酒杯，既美觀實(shí)用，又解決了垃圾分類問題（問：吃完鸚鵡螺剩下的殼算什么垃圾？鸚鵡螺殼做成酒杯后壞了算什么垃圾？）。這身盔甲的結(jié)構(gòu)也是我們古生物學(xué)家研究和區(qū)分頭足動(dòng)物的重要依據(jù)。畢竟軟體很難保存為化石，至于這身盔甲怎么來的還要從一開始說起。

圖9 拿著鸚鵡螺酒杯的狼衛(wèi)（圖片來源：電視劇《長(zhǎng)安十二時(shí)辰》）

圖10 東晉鸚鵡螺酒杯 南京市博物館藏

圖11 曾經(jīng)的鐵金剛頭足類化石（圖片來源：作者提供）

始祖惡魔

頭足動(dòng)物最早的起源線索在5億4000多萬(wàn)年前的寒武紀(jì)大爆發(fā)中有跡可循。小殼化石（small shelly fossil）是一些寒武紀(jì)最早期海生無脊椎動(dòng)物的泛稱，指的是寒武紀(jì)最早期海相地層中出現(xiàn)的原始帶殼的動(dòng)物化石。這些化石的特點(diǎn)是個(gè)體小，肉眼難以見到，大小在0.1–5毫米左右（圖12）。其中很多是帽狀或管狀的硬殼化石，是最早的具有典型鈣質(zhì)外骨骼的動(dòng)物化石。而早期的頭足類錐狀的殼和這些小殼化石中的一些類型極為相似，所以部分學(xué)者認(rèn)為，具有錐狀或錐柱狀外殼的“小殼動(dòng)物”有可能就是頭足動(dòng)物的祖先。

圖12.湖北宜昌巖家河地區(qū)寒武紀(jì)早期小殼化石（Guo et al., 2014）比例尺：1 mm (a), (c)–(d); 500μm (b), (k)–(l); 400μm (e), (i)–(j); 300μm (f)–(h).

惡魔誕生

目前最為可靠的古生物證據(jù)顯示，最早的頭足類化石記錄是寒武短棒角石（Plectronoceras cambria），保存在我國(guó)山東泰安炒米店寒武系芙蓉統(tǒng)灰?guī)r中，1905年由美國(guó)古生物學(xué)家Charles D. Walcott發(fā)表在《中國(guó)寒武紀(jì)動(dòng)物群》一書中。

這類早期頭足類外殼尺寸很小，數(shù)厘米長(zhǎng)，只有幾毫米寬，但是具有化石頭足類典型的隔壁和體管結(jié)構(gòu)（圖13）。比起后代的噴氣機(jī)來說，這批老古董只能算作直升機(jī)，因?yàn)閷?duì)于它們殼體內(nèi)部的微細(xì)結(jié)構(gòu)的研究顯示，最早期的頭足類僅具有在海水中垂向的運(yùn)動(dòng)能力，而橫向的噴射游泳能力較差。

圖13.最早的頭足類化石Plectronoceras cambria（Kr?ger et al., 2011）

不過在惡魔誕生的早期也有一些讓古生物學(xué)家疑惑的生物存在，在寒武紀(jì)中期的全球特異埋藏化石寶庫(kù)中發(fā)現(xiàn)了一些無硬殼的軟體印模化石讓頭足動(dòng)物多了個(gè)起源的可能，比如中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)等人在中國(guó)云南澄江動(dòng)物群中采集到的Vetustovermis，以及劍橋大學(xué)S. Conway Morris等人在加拿大伯吉斯頁(yè)巖（Burgess Shale）中采集到的Nectocaris。

這些生物身體背腹呈扁平狀，兩側(cè)具有開闊的側(cè)鰭，并且在身體前端都擁有一個(gè)漏斗狀的結(jié)構(gòu)（圖14,15），與典型的頭足類較為相似，所以一度被認(rèn)為是頭足動(dòng)物的早期類型，但是它們?nèi)鄙倌莻€(gè)功能多樣的外殼，只能在靠近海底的區(qū)域游泳生活。由于性狀演化的不可逆性，頭足類不可能由無殼演化為有殼，再演化為現(xiàn)生的大部分無殼類型。并且關(guān)于這類動(dòng)物的漏斗狀結(jié)構(gòu)的功能也存在很大的爭(zhēng)議。所以現(xiàn)在大部分頭足類專家都認(rèn)為這類動(dòng)物不可能是頭足類的早期類群，而是某種冠輪動(dòng)物化石。

左：圖14.Vetustovermis化石和素描圖（Chen et al., 2005；Kr?ger et al., 2011）；右：圖15.Nectocaris pteryx復(fù)原圖（Smith & Caron, 2010）

頭足動(dòng)物誕生之后很快就開始了輻射發(fā)展，幾經(jīng)波折之后在奧陶紀(jì)開始了稱王稱霸的生活，和一生之?dāng)臣棺祫?dòng)物的爭(zhēng)霸也始終貫穿地質(zhì)史，時(shí)至如今也仍然是海洋脊椎動(dòng)物大軍中最為頭疼的無脊椎敵人，不過那就是另一個(gè)故事了，我們下期再見哦。

參考文獻(xiàn)：

[1] Smith, M.R., Caron, J.-B., 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature 465, 469–472.

[2] 張?jiān)獎(jiǎng)? 詹仁斌, 王志浩, 袁文偉, 方翔, 梁艷, 燕夔,王玉凈, 梁昆, 張俊鵬,陳挺恩, 全胄完, 馬譞, 李文杰, 武學(xué)進(jìn), 2020. 中國(guó)奧陶紀(jì)地層及標(biāo)準(zhǔn)化石圖集. 杭州, 浙江大學(xué)出版社.

[3] Guo, J.F., Li, Y., Li, G.X., 2014. Small shelly fossils from the early Cambrian Yanjiahe Formation, Yichang, Hubei, China. Gondwana Research 25, 999–1007.

[4] Kr?ger, B., Vinther, J., Fuchs, D., 2011. Cephalopod origins and evolution: a con-gruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602–613.

[5] Chen, J.Y., Huang, D.Y., Bottjer, D.J., 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B 272, 2003–2007.