小熊貓的攝食

小熊貓是非常特化的竹食食肉目動(dòng)物。與大熊貓不同的是，小熊貓全年取食竹葉并在春天取食竹筍，但不吃竹莖；盡管它們也會(huì)采食一些漿果、蘑菇、甚至小型哺乳動(dòng)物等，但竹子占了全年總?cè)∈沉康?5%以上。小熊貓發(fā)展出了諸多對(duì)于竹食的適應(yīng)性變化，采取了多種策略協(xié)同其采食、消化以及吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

圖1小熊貓與竹葉（Nijboer&Dierenfeld, 2011）

從身體結(jié)構(gòu)上看，小熊貓的齒列為了適應(yīng)竹食具有與典型食肉動(dòng)物不同的地方。它的臼齒在下頜的位置較低且咀嚼面十分平坦，這與草食動(dòng)物的臼齒咀嚼面十分相似。小熊貓的頭骨大小相對(duì)于其他近似體型的食肉動(dòng)物的頭骨來(lái)說(shuō)較大，這使得它有著更發(fā)育的咀嚼肌和更大的咬合力，幫助它取食難嚼的竹子。與大熊貓類似，小熊貓的前肢也特化出了偽拇指這一關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。有觀點(diǎn)認(rèn)為小熊貓的偽拇指與輔助樹(shù)棲運(yùn)動(dòng)更加相關(guān)，但最近的比較基因組學(xué)研究顯示，大、小熊貓偽拇指的發(fā)育是趨同演化的結(jié)果，都是為了對(duì)竹子更好的握持。

從身體機(jī)能和行為策略來(lái)看，小熊貓較低的基礎(chǔ)代謝率也是為了適應(yīng)竹子這種高纖維、低蛋白、低能量的食物而做出的調(diào)整。然而，通過(guò)對(duì)小熊貓糞便的研究表明，小熊貓對(duì)竹子的利用率實(shí)際是很低的，這能從干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)素的低消化系數(shù)上體現(xiàn)。針對(duì)于此，小熊貓也發(fā)展出了“以量取勝”的消化策略：小熊貓每天會(huì)進(jìn)食1.5千克以上的竹葉或4千克以上的竹筍（小熊貓平均體重僅約5千克），并且得益于較短的消化道，消化時(shí)間也較短（2~4小時(shí)）。植食動(dòng)物一般具有較長(zhǎng)的消化道，以延長(zhǎng)食物在消化道中停留的時(shí)間，有利于植物纖維素的發(fā)酵與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。小熊貓是食肉目的成員，其消化道仍保留著食肉動(dòng)物的特征，不僅較短（僅為4.2倍體長(zhǎng)長(zhǎng)度），也不發(fā)育復(fù)胃和盲腸。然而，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在小熊貓的胃部、小腸、大腸和糞便中均存在豐富的微生物群落，以變形菌門、厚壁菌門、放線菌門和擬桿菌門為主，這其中有許多已知的植物纖維分解者，十分利于小熊貓對(duì)竹子的消化與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

圖2小熊貓簡(jiǎn)單的胃部（Nijboe和Dierenfeld, 2011）

圖3小熊貓的糞便（Nijboer和Dierenfeld, 2011）

從覓食策略上看，小熊貓會(huì)綜合考慮竹子種類、生長(zhǎng)情況和季節(jié)變化等因素而做出相應(yīng)的調(diào)整。毛竹、箭竹、筱竹、寒竹和筇竹都在小熊貓的食譜中，但以馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)的小熊貓為例，它們相對(duì)來(lái)說(shuō)更偏好取食蛋白質(zhì)含量更高的筇竹；進(jìn)食時(shí)，也會(huì)選擇營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的嫩葉和新筍。竹葉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值會(huì)隨季節(jié)變化而變化，小熊貓的消化率也會(huì)隨之變化。夏季至秋季，竹葉的天然蛋白質(zhì)、脂肪和半纖維素含量呈現(xiàn)最高，小熊貓的消化率也達(dá)到最高值，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入最為充分。這也是小熊貓選擇在這個(gè)時(shí)節(jié)繁殖產(chǎn)仔的重要原因。春天時(shí)，新葉剛開(kāi)始形成，僅占所有竹葉的小部分，因此，小熊貓會(huì)選擇在春季取食新鮮竹筍，以期獲得更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。冬天時(shí)，一些竹葉變黃或枯萎，小熊貓的消化率、基礎(chǔ)代謝率都會(huì)降至全年的最低值。

圖4 在樹(shù)間愜意歇息的小熊貓（Ghose和Dutta, 2011）

小熊貓每天大部分的時(shí)間都在休息以減少能量消耗

小熊貓演化出的多種適應(yīng)性手段使它們以竹這種“無(wú)從下口”的食物走到了今天。小熊貓的竹食性究竟是如何起源的，還有待科學(xué)家進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)。

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