《食之六味》

食之六味

古往今來，飲食男女，人之大欲存焉。飲食之欲，古有充饑之用，而現(xiàn)今更多的是享受喜愛的味道在舌尖一瞬綻放的快感。每天人們品嘗著“食之六味”，卻并未真正地了解“六味”的每一成員，錯把“酸甜苦辣咸澀”全部冠上味道的名頭。是時候?qū)ⅰ袄薄焙汀皾北惶叱鲫?duì)列，“鮮”飛奔入隊(duì)，留一虛位待其他候選者爭奪去。

元老級味道——酸甜苦咸

“酸甜苦咸”是科學(xué)家長期以來公認(rèn)的四種基本味道。

最先入列“食之六味”的“酸甜苦咸”都有兩大本領(lǐng)——

一是來源于特殊化學(xué)物質(zhì)（暫稱為“風(fēng)味分子”）；

二是人體的味覺感受器上有特定受體能與該化學(xué)物質(zhì)結(jié)合。

想要加入“六味”之列可少不了這兩門本領(lǐng)。

眾所周知，人體的味覺感受器是味蕾。

味蕾結(jié)構(gòu)示意圖（圖源網(wǎng)絡(luò): 為什么甜味能夠中和苦味？ - 知乎 (zhihu.com)）

味蕾的頂端是味孔，開口在舌頭表面。每個味蕾中有50~150個味覺細(xì)胞。 能與“風(fēng)味分子”結(jié)合的特定受體就位于味覺細(xì)胞的表面。味覺細(xì)胞借助受體特異識別“風(fēng)味分子”產(chǎn)生不同的味覺刺激，并編碼形成承載著味道信息的神經(jīng)信號。這些信號通過傳入神經(jīng)被傳送到大腦皮層，咂咂嘴，人們便嘗到了味道。

甜味的產(chǎn)生與味覺細(xì)胞表面存在的一種屬于“G蛋白偶聯(lián)受體”的信號蛋白——由TAS1R2和TAS1R3亞基組成的異質(zhì)二聚體 （TAS1R2/3），寡糖類物質(zhì)（低聚糖）與之VFT結(jié)構(gòu)域結(jié)合便能產(chǎn)生甜蜜的神經(jīng)沖動。

設(shè)想咱們面前擺著一疊熱氣騰騰的大白饅頭。撕下一塊放入嘴中細(xì)細(xì)咀嚼，先是只有發(fā)酵的香味充盈鼻腔，隨后一絲清甜才逐漸在口中漫開。從分子層面描述這一過程——饅頭中的淀粉是高聚糖，無法與TAS1R2/3結(jié)合，無甜味產(chǎn)生。而唾液中的唾液淀粉酶逐漸將饅頭中的淀粉水解為麥芽糖，麥芽糖作為二糖可與TAS1R2/3結(jié)合產(chǎn)生甜味信號，咱們便品嘗到了久嚼饅頭的清甜。

大白饅頭（圖源網(wǎng)絡(luò)）

仿照低聚糖的結(jié)構(gòu)，一類極具商業(yè)價值的分子——人造甜味劑應(yīng)運(yùn)而生。早期的糖精，現(xiàn)市面常見的阿斯巴甜、安賽蜜、甜味素等等與糖有著結(jié)構(gòu)上的相似性，它們能同時形成氫鍵供體和受體，且含有一個疏水基團(tuán)，三者呈現(xiàn)三角形排列。這便是常用于設(shè)計(jì)人工甜味分子的“甜味三角形”理論。隨著研究逐步深入，更為復(fù)雜的多點(diǎn)依賴?yán)碚摫惶岢觯晒χ笇?dǎo)了超高效甜味劑的尋找，如胍類甜味劑Lugduname。Lugduname的甜味是蔗糖的2000~3000倍，可以說是大象和螞蟻的區(qū)別了。

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“甜味三角形”理論（圖源網(wǎng)絡(luò)：阿斯巴甜，究竟為什么是甜的？-虎嗅網(wǎng) (huxiu.com)）

苦味和甜味的產(chǎn)生方式相似，只不過苦味分子是由亞基TAS1R1和TAS1R3組成的異質(zhì)二聚體（TAS1R1/3）所捕捉的?？辔斗肿拥姆N類豐富，疏水性和極性是其兩大特征，易于TAS1R1/3的VFT結(jié)構(gòu)域結(jié)合。

TAS1R1/3示意圖（圖源文獻(xiàn)）

比如世界三大飲料咖啡、茶和可可中的苦味就分別來自所含的生物堿——咖啡堿、茶堿和可可堿，它們含有大量堿性氮原子，同時有甲基提高分子疏水性。

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咸味和酸味則分別對應(yīng)于味覺細(xì)胞對Na+和H+的攝取，這兩種帶電粒子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，導(dǎo)致膜內(nèi)外電壓差變化，從而產(chǎn)成電流信號。其中，上皮鈉通道（Epithelial sodium channels, ENaCs）被認(rèn)為是負(fù)責(zé)檢測Na+的受體；而蛋白OTOP1則是轉(zhuǎn)導(dǎo)酸味的H+選擇性離子通道蛋白。有趣的是——在相同pH條件下，醋酸等弱酸能提供相較于強(qiáng)酸（如鹽酸等）更強(qiáng)的酸性，原因是它們除了能產(chǎn)生游離的H+走OTOP1進(jìn)入細(xì)胞，還能通過滲透作用進(jìn)入細(xì)胞。（溫馨提示：不要隨意品嘗實(shí)驗(yàn)室的各種酸?。?/p>

咸味轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖（圖源文獻(xiàn)）

酸味轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖（圖源文獻(xiàn)）

無毒的味精——鮮

1908年，鮮味（umami）的概念第一次被提出來；直至2002年成功發(fā)現(xiàn)識別游離氨基酸的信號蛋白，它就是咱們熟悉的老演員TAS1R1/3！至此，鮮味才被認(rèn)定為第五種基本味道。鮮美的肉湯中含有大量氨基酸，而氨基酸是蛋白質(zhì)的組成原料，像肉類和奶制品在加工過程中常會將蛋白質(zhì)分解為氨基酸，獲取鮮味。而蔬菜水果中的蛋白質(zhì)相對較少，不過西紅柿是個例外——西紅柿中游離氨基酸占干物質(zhì)的2% ~ 2.5%，這也是西紅柿成為火鍋湯底食材常客的原因之一。

番茄火鍋底料（圖源網(wǎng)絡(luò)）

早年間，人們對鮮味的認(rèn)識并不深入，頗有幾分玄乎之感。對于提供鮮味的味精是無知而畏（就像現(xiàn)在人們對2B類致癌物阿斯巴甜的恐慌），認(rèn)為吃多了味精易造成智力下降。實(shí)際上味精是以糧食為原料經(jīng)發(fā)酵提純的谷氨酸鈉結(jié)晶。谷氨酸是非必需氨基酸的一種，必然無害。也許Na+攝入過量易導(dǎo)致高血壓才是潛在的危害吧。

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被誤解的痛覺——辣

說到辣味，0:20仍在寫稿的小編眼前不覺浮現(xiàn)出紅燦燦的辣椒和蓋滿油潑辣子的麻辣燙，肚子惡狠狠地咕咕狂吠。

麻辣燙（圖源網(wǎng)絡(luò)）

然而“麻”、“辣”、“燙”都不能位列“食之六味”，因?yàn)樗鼈兊母惺芷鞫疾辉谖独偕稀?/p>

辣實(shí)質(zhì)上都是通過口腔黏膜下的三叉神經(jīng)末梢直接去感受的，辣椒中的辣椒素刺激細(xì)胞上的對應(yīng)受體，從而產(chǎn)生神經(jīng)沖動。三叉神經(jīng)是人體的痛覺傳導(dǎo)通路，那么辣便可以簡單理解為一種痛覺。

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三叉神經(jīng)示意圖（圖源網(wǎng)絡(luò)：三叉神經(jīng)_百度百科 (baidu.com)）

一個簡單的實(shí)驗(yàn)就能對比辣和其他味道的區(qū)別——分別用手指將一小撮辣椒粉和白砂糖按在自己的口腔黏膜上，你會發(fā)現(xiàn)前者會原位逐漸產(chǎn)生灼燒感而后者短時間是無法品嘗到甜味的（時間太長白砂糖就溶解在唾液中流到舌頭上啦?。?。

人體的痛覺感受器遠(yuǎn)比味覺感受器分布廣遠(yuǎn)。吃過爆辣版的新疆炒米粉后，整個口腔、咽喉、食道都能產(chǎn)生“辣”的感覺；甚至第二天排便時肛門附近也隱隱作痛的現(xiàn)象便有了解釋。

而“辣”的好兄弟“麻”和“燙”則是分別激活了口腔的震動感受器和溫度感受器，都不與味蕾作用。

虛位爭奪戰(zhàn)——脂肪味、淀粉味和水味

五味之外，有大批候選者你爭我奪，都想上位成為第六味，而能否入列便要看它們的“兩大本領(lǐng)”夠不夠扎實(shí)了。2005年，研究人員對鼠類進(jìn)行試驗(yàn)后聲稱發(fā)現(xiàn)了存在第六種基本味道——脂肪類味道；2015年，進(jìn)行人體試驗(yàn)后初步確定這是第六種基本味道。2016年，淀粉味和水味也宣告加入角逐。

脂肪味是脂肪酸與味覺細(xì)胞表面的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合，產(chǎn)生順滑的口感（現(xiàn)在你可以想象嘴里含了一塊德芙巧克力）。而淀粉味和水味仍在進(jìn)一步研究中。

德芙巧克力（圖源網(wǎng)絡(luò)）

“食之六味”，各顯神通

“食之六味”指導(dǎo)著人們的飲食。人們被糖和氨基酸類物質(zhì)產(chǎn)生的甜味和鮮味所吸引；苦味和酸味暗示著潛在的有毒物質(zhì)和變質(zhì)成分，讓人不自覺地想要回避；食鹽的咸味是否令人厭惡取決于它的濃度，合適的鹽濃度可以調(diào)節(jié)身體電解質(zhì)的穩(wěn)態(tài)。人們對味道的知覺著控制飲食選擇，在生存中起著關(guān)鍵作用。

了解了味道產(chǎn)生的機(jī)制，似乎想要擁有一部能嘗到味道的手機(jī)就不是難事了。早有工程師研發(fā)出味道屏幕，屏幕上方的風(fēng)味墨盒能根據(jù)食物圖片釋放對應(yīng)味道的液體，人們可通過舔舐屏幕獲取品嘗味道并獲取營養(yǎng)物質(zhì)。現(xiàn)在更有科學(xué)家通過電和熱的刺激舌頭產(chǎn)生味覺，能對酸甜苦咸等單一味道甚至混合味道進(jìn)行模擬，實(shí)現(xiàn)真正的隔著屏幕吃大餐。（可以說是真正的“電子榨菜”了！）

味道屏幕示意圖（圖源文獻(xiàn)）

在我們的味覺體驗(yàn)中，酸甜苦咸鮮等基本味道只是冰山一角。隨著科學(xué)的不斷發(fā)展，我們對于味道的了解也將變得更加全面和深入。未來，或許我們會發(fā)現(xiàn)更多令人驚喜的味道，并且能夠以全新的方式感知和體驗(yàn)食物的美妙。讓我們期待科學(xué)繼續(xù)揭開味覺的神秘面紗，壯大“食之味”的隊(duì)列，帶來更多味蕾的驚喜!

參考文獻(xiàn)

[脂肪味]Sclafani A, Ackroff K (2018) Greater reductions in fat preferences in CALHM1 than CD36 knockout mice. Am J Phys Regul Integr Comp Phys 315:R576~R585

[酸甜苦咸]Akiyuki Taruno, Kengo Nomura, Tsukasa Kusakizako, Zhongming Ma, Osamu Nureki, J. Kevin Foskett; Taste transduction and channel synapses in taste buds.Pflügers Archiv - European Journal of Physiology (2021) 473:3~13

[辣]Fan Yang, Jie Zheng; Understand spiciness: mechanism of TRPV1 channel activation by capsaicin. Protein Cell 2017, 8(3):169~177

[味道屏幕]Maynes-Aminzade, D. Edible bits: Seamless interfaces between people, data and food. In Proceedings of the Conference on Human Factors in Computing Systems (CHI’05)—Extended Abstracts, Portland, OR, USA, 2~7 April 2005

[電子味覺]Ullah, A.; Liu, Y.; Wang, Y.; Gao, H.; Wang, H.; Zhang, J.; Li, G. E-Taste: Taste Sensations and Flavors Based on Tongue’s Electrical and Thermal Stimulation. Sensors. 2022, 22, 4976

[甜]Nelson G, Hoon MA, Chandrashekar J, Zhang Y, Ryba NJ, Zuker CS (2001) Mammalian sweet taste receptors. Cell 106:381–390

[TAS1R1/3]Johan Diepeveen; Tanja C. W. Moerdijk-Poortvliet; Feike R. van der Leij. Molecular insights into human taste perception and umami tastants: A review. J. Food Sci. 2022;87:1449~1465.