鯨魚(yú)的舌頭有多特別？

鯨魚(yú)是海洋中的巨獸，體型龐大。它們的生活環(huán)境和覓食方式都跟地球上其他哺乳動(dòng)物截然不同，因此它們的身體結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生了顯著的變化。

令人驚奇的是，鯨魚(yú)的舌頭，作為這些演化過(guò)程中重要的一部分，展現(xiàn)出一種與其他哺乳動(dòng)物截然不同的形態(tài)和功能。它不僅是鯨魚(yú)適應(yīng)水生環(huán)境的關(guān)鍵之一，也是它們捕食、吞咽甚至社交互動(dòng)的基礎(chǔ)。

鯨魚(yú)的舌頭，跟其他哺乳動(dòng)物的舌頭不同。在大多數(shù)哺乳動(dòng)物中，舌頭是一個(gè)多功能的器官，既參與食物的咀嚼和消化，又與味覺(jué)、發(fā)聲等多種功能緊密相連。不過(guò)，鯨魚(yú)的舌頭則主要用于**幫助攝取食物、固定獵物和吞咽，而并不參與食物的加工或咀嚼。**這一特性與鯨魚(yú)的生存環(huán)境密切相關(guān)，它們作為水生哺乳動(dòng)物，已不再需要像陸生哺乳動(dòng)物那樣通過(guò)咀嚼來(lái)處理食物。

藍(lán)鯨作為地球上最大的動(dòng)物，它們的飲食習(xí)慣具有非常獨(dú)特的特點(diǎn)。藍(lán)鯨的主要食物幾乎完全由磷蝦組成。為了捕食這些小型甲殼類(lèi)動(dòng)物，藍(lán)鯨采用了非常高效的進(jìn)食方式——“俯沖取食”。在這種進(jìn)食方式中，藍(lán)鯨會(huì)以高速游向磷蝦群，并將嘴巴張開(kāi)至80度，吞噬大量海水。一次吞咽過(guò)程中，藍(lán)鯨能夠吞入高達(dá)220噸的海水。接著，它們通過(guò)咽袋和舌頭的壓力將水分?jǐn)D出，通過(guò)鯨須板過(guò)濾掉水分，并將剩余的磷蝦吞咽下來(lái)。上圖是一頭藍(lán)鯨。圖源：NOAA

在捕鯨時(shí)代，美國(guó)的捕鯨船上，鯨魚(yú)無(wú)論是須鯨還是齒鯨，通常都會(huì)被拖到船的右舷，從尾部開(kāi)始切割。為了方便操作，船上會(huì)設(shè)置一個(gè)由三塊重木板組成的切割平臺(tái)，工作人員站在平臺(tái)上，使用長(zhǎng)柄切割鏟來(lái)“切入”鯨魚(yú)的肉體。鯨脂（blubber）會(huì)被切成圓形的條狀，稱(chēng)為“毯子塊”（blanket pieces）。對(duì)于須鯨，工作人員會(huì)切掉其下唇兩側(cè)，并用斧頭砍下上顎，里面有珍貴的鯨須（baleen）。對(duì)于抹香鯨，則會(huì)拉扯下其充滿牙齒的下顎，并將頭部帶回船上。如果是特別大的鯨魚(yú)，頭部可能被分為兩個(gè)部分帶上船。除了鯨脂和鯨須外，捕鯨者還會(huì)取下**須鯨的舌頭（tongue）**和須鯨及齒鯨的尾鰭（flukes）。這些珍貴部分被取走后，尸體會(huì)被丟棄到海中供鯊魚(yú)和其他食腐動(dòng)物食用。
上圖：2001年，在加拿大東海岸的芬迪灣（Bay of Fundy）拍攝的北大西洋露脊鯨（North Atlantic Right Whale）。攝影：王敏幹（John MK Wong）圖文無(wú)關(guān)

鯨魚(yú)的進(jìn)化歷史讓它們從陸地上的偶蹄目動(dòng)物（包括河馬、豬、羚羊、鹿、駱駝和牛等等）逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榻裉斓暮Ｑ缶瞢F。根據(jù)科學(xué)家的研究，鯨魚(yú)在約5000萬(wàn)年前的進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)歷了顯著的變化，它們的祖先曾生活在陸地上，但隨著時(shí)間的推移，逐漸適應(yīng)了完全的水生環(huán)境。這一過(guò)程不僅改變了鯨魚(yú)的體型和功能，也使它們的舌頭發(fā)生了巨大的轉(zhuǎn)變。

在鯨魚(yú)的解剖結(jié)構(gòu)中，舌頭的功能顯得尤為特殊。

以齒鯨（odontocetes，包括海豚和抹香鯨等）為例，齒鯨的舌頭在捕食時(shí)起著至關(guān)重要的作用。它們通過(guò)舌頭產(chǎn)生的吸力來(lái)捕捉獵物，甚至可以用舌頭發(fā)射水流來(lái)揭開(kāi)底棲的獵物。

而在須鯨（mysticetes）中，舌頭的作用則更加復(fù)雜。須鯨的舌頭呈現(xiàn)出一種松弛的狀態(tài)，不像其他哺乳動(dòng)物的舌頭那樣保持恒定的體積。它們的舌頭可以像氣囊一樣收縮，容納大量的水和獵物。這種獨(dú)特的舌頭構(gòu)造，使得須鯨能夠通過(guò)**“濾食”**方式，從海水中分離出小型的浮游生物或小魚(yú)，作為其主要食物。

鯨魚(yú)的舌頭是它們重要的生理器官之一。在傳統(tǒng)的捕鯨作業(yè)中，鯨舌有著多種用途。第一種是用來(lái)提煉鯨油，制造食品、硬化油、石蠟蠟燭、機(jī)械油以及殺蟲(chóng)用油等產(chǎn)品。鯨舌還可以用來(lái)制作煎粕，作為食品使用。（來(lái)源: M 生，《鯨の話》，《經(jīng)友》8(1936年8月)，頁(yè)39-48；馬場(chǎng)駒雄，《捕鯨》，頁(yè)272-278；松浦義雄，《鯨》，東京: 創(chuàng)元社，1944年）
“海洋與濕地”（OceanWetlands）小編注意到一篇2024年的文獻(xiàn)，這項(xiàng)研究通過(guò)對(duì)普通小須鯨胎兒舌頭的解剖學(xué)研究，揭示了舌頭的一些重要特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，胎兒舌頭上唯一明顯發(fā)育的乳凸是邊緣乳凸（papillae marginales），這些乳凸可能有助于鯨魚(yú)在哺乳期間的吮吸行為。舌腺僅分布在舌頭的近端區(qū)域，這與齒鯨的舌腺分布有所不同，后者的舌腺多位于頭部區(qū)域。研究還發(fā)現(xiàn)，在普通小須鯨的胎兒舌頭上既沒(méi)有味蕾，也沒(méi)有與味覺(jué)相關(guān)的結(jié)構(gòu)，因此推測(cè)，味覺(jué)在該物種的營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中并不重要。

每年，座頭鯨（s）會(huì)在廣袤的海洋中遷徙、覓食和繁衍。在覓食的過(guò)程中，座頭鯨會(huì)通過(guò)一種非常特殊的方式進(jìn)食：它們用舌頭產(chǎn)生強(qiáng)大的吸力，迅速將大批水和浮游生物吸入口中，然后將水從口中擠出，留下獵物。這個(gè)過(guò)程中，座頭鯨的舌頭不僅起到了幫助捕食的作用，還因?yàn)榫薮蟮奈ψ饔?，擴(kuò)大了鯨類(lèi)舌頭的功能和適應(yīng)性。這一奇特的捕食方式，背后隱藏著鯨類(lèi)舌頭從陸地生活向水下生活轉(zhuǎn)變的復(fù)雜進(jìn)化過(guò)程。上圖是在南太平洋的湯加王國(guó)潛水所攝。?趙宇 | 綠會(huì)融媒·“海洋與濕地”（OceanWetlands）
事實(shí)上，鯨魚(yú)的舌頭在進(jìn)化過(guò)程中失去了大部分哺乳動(dòng)物舌頭的傳統(tǒng)功能。鯨魚(yú)的舌頭不再參與咀嚼，幾乎沒(méi)有參與哺乳，也不參與味覺(jué)的感知。它們的舌頭，并不需要像陸地哺乳動(dòng)物那樣，在口腔中進(jìn)行復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)來(lái)加工食物。鯨魚(yú)的捕食方式獨(dú)特，通過(guò)吞噬整塊的獵物、或者是借助舌頭的吸力和噴水的力量來(lái)幫著捕捉獵物，避免了“咀嚼”這一傳統(tǒng)的消化過(guò)程。這一改變與鯨魚(yú)所處的水生環(huán)境密切相關(guān)，因?yàn)樵谒校鼈儫o(wú)法像陸地動(dòng)物那樣通過(guò)咀嚼來(lái)分解食物，反而通過(guò)吞咽整個(gè)獵物來(lái)滿足營(yíng)養(yǎng)需求。

上圖：代表性的齒鯨（如寬吻海豚）頭部在矢狀面上的示意圖，并附有舌體橫截面（剖面）的插圖，展示了舌頭、下頜、食道、喉、胸骨、腭咽括約肌的位置，以及舌外肌和主要頦肌的方向。與其他哺乳動(dòng)物相比，鯨類(lèi)擁有的舌固有肌纖維（完全存在于舌頭內(nèi)的肌肉）較少；舌外肌纖維則與包括須鯨在內(nèi)的其他哺乳動(dòng)物基本相似。鯨類(lèi)沒(méi)有游離的軟腭；腭咽括約肌束縛著喉。此圖由Catherine Musinsky重新繪制。圖源：Werth, A. J., & Crompton, A. W. (2023). Cetacean tongue mobility and function: A comparative review. Journal of Anatomy, 243(3), 343-373.

在齒鯨中，舌頭發(fā)揮著不同的功能。齒鯨通過(guò)咬合獵物并利用舌頭產(chǎn)生的吸力來(lái)幫助吞噬獵物。在這些鯨魚(yú)的進(jìn)食過(guò)程中，舌頭不僅協(xié)助定位獵物，還能通過(guò)水流的噴射將獵物固定住。齒鯨的舌頭非常靈活，能夠產(chǎn)生強(qiáng)大的吸力，幫助它們從水中捕捉到各種獵物。與此不同的是，須鯨則通過(guò)一種更為復(fù)雜的方式來(lái)攝取食物。須鯨的舌頭不再參與常規(guī)的咀嚼或咬合，而是通過(guò)強(qiáng)大的水流和壓力來(lái)推動(dòng)進(jìn)食。它們的舌頭能夠在吞噬大量水的同時(shí)，利用液壓力量將水與食物分離，完成濾食的過(guò)程。這種方法使得須鯨能夠從海水中有效地捕捉到浮游生物或小魚(yú)。

“藍(lán)鯨的舌頭大約有一輛小型汽車(chē)那么大”（Ellis 1991, 18-19）。圖源：《追逐利維坦：美國(guó)捕鯨業(yè)的技術(shù)、制度、生產(chǎn)率和利潤(rùn)，1816-1906》，芝加哥大學(xué)出版社（ISBN 0-226-13789-9），1997年鯨魚(yú)舌頭的形態(tài)和功能變得如此獨(dú)特，正是由于它們?cè)谶m應(yīng)水生生活的過(guò)程中，發(fā)生了結(jié)構(gòu)性的改變（在鯨類(lèi)從陸生動(dòng)物演化為完全水生動(dòng)物的過(guò)程中，它們的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化，例如四肢變?yōu)轹挔钪?、尾部演化為尾鰭、體型變得更加流線型等，以便更好地適應(yīng)水中生活）。

從解剖學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō)，鯨魚(yú)的跟傳統(tǒng)哺乳動(dòng)物存在巨大差異，這種差異體現(xiàn)在它們的消化系統(tǒng)、牙齒形態(tài)、舌頭功能等方面。比如說(shuō)，鯨魚(yú)的牙齒在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上也都發(fā)生了顯著變化。齒鯨的牙齒通常是同種、單生且不可替換的，這使得它們能夠更好地適應(yīng)捕食。而在須鯨中，牙齒的完全消失了，取而代之的是鯨須，這一進(jìn)化特征，讓它們能夠更高效地完成濾食。鯨須是由角質(zhì)物質(zhì)構(gòu)成，排列在腭部，類(lèi)似于篩網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，可以過(guò)濾出海水中的微小生物。

鯨魚(yú)的舌頭，不僅在進(jìn)食過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，還可能在其他生物學(xué)活動(dòng)中發(fā)揮一些輔助功能。雖說(shuō)它們的舌頭并不直接參與呼吸、發(fā)聲或味覺(jué)感知，但它在鯨魚(yú)的社會(huì)互動(dòng)中可能也起著間接的作用。鯨魚(yú)是高度社會(huì)化的動(dòng)物，尤其是在海豚和一些鯨種中，群體生活和復(fù)雜的社交行為是它們生存的重要組成部分。鯨魚(yú)可能通過(guò)舌頭的動(dòng)作和姿勢(shì)與群體中的其他個(gè)體進(jìn)行交流，尤其是在捕食或遷徙時(shí)，舌頭的靈活性可能幫助它們?cè)谒斜３峙c群體的緊密聯(lián)系。

亞速爾群島海域，一頭抹香鯨。?攝影：王敏幹 | 綠會(huì)融媒·“海洋與濕地”

在進(jìn)化的長(zhǎng)河中，鯨類(lèi)的舌頭經(jīng)歷了從陸地生活到水下生存的徹底轉(zhuǎn)變。隨著鯨類(lèi)舌頭逐漸適應(yīng)新的生存環(huán)境、新的食物獲取方式，它們的舌頭進(jìn)化出了與典型哺乳動(dòng)物舌頭截然不同的結(jié)構(gòu)和功能。海濕小編讀到的2023年的一篇論文綜述中指出，鯨類(lèi)的舌頭不僅失去了哺乳和咀嚼等傳統(tǒng)的功能，還發(fā)展出了許多新的功能，例如在捕食過(guò)程中利用舌頭排水以暴露獵物、改變水流方向、清潔鯨須等（Iwasaki, 2002; Heyning & Mead, 1996）。這種獨(dú)特的進(jìn)化，使得鯨類(lèi)的舌頭呈現(xiàn)出一些令人驚嘆的結(jié)構(gòu)特征，尤其是在須鯨科（Balaenopteridae）中，鯨類(lèi)舌頭的體積和功能已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了普通哺乳動(dòng)物舌頭的范疇（Werth & Ito, 2017）。

鯨魚(yú)舌頭的獨(dú)特性，正是海洋中這一龐大生物群體如何適應(yīng)極端環(huán)境的縮影。隨著科學(xué)研究的不斷深入，科學(xué)家們對(duì)鯨魚(yú)舌頭的理解也在不斷加深?，F(xiàn)代科技手段，使得我們能夠更準(zhǔn)確地觀察、析鯨魚(yú)的生理特征，揭示了它們?cè)?strong>數(shù)千萬(wàn)年的演化過(guò)程中是如何通過(guò)微妙的解剖學(xué)和生理學(xué)變化，適應(yīng)了完全不同于陸地哺乳動(dòng)物的水生環(huán)境。鯨魚(yú)的舌頭，作為這一進(jìn)化過(guò)程的關(guān)鍵部分，在它們的覓食、消化等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，還為我們提供了理解動(dòng)物適應(yīng)性演化的一扇窗口。

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文 | 王海詩(shī)（Amphitrite Wong）編輯 | Sara, Linda
排版 | 綠葉參考資料略