什么是“食物網(wǎng)長度”？

“食物網(wǎng)”是自然界中一個非常重要的概念，它展示了不同物種是如何通過捕食、被捕食等方式相互聯(lián)系、相互依存的。

我們通常會聽到“食物鏈”這個詞，但“食物網(wǎng)”則更為復(fù)雜，它描述了多個食物鏈之間的相互交織。前者是線性的；后者是立體的。在生態(tài)系統(tǒng)中，每個生物都有自己的角色，而這些角色通過食物網(wǎng)連接在一起。

?綠會融媒·“海洋與濕地”（OceanWetlands）

食物網(wǎng)食物網(wǎng)是自然界中各種食物鏈的相互連接，它就像是一個“誰吃誰”的關(guān)系圖，清晰地展示了生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動。我們可以把食物網(wǎng)看作是一個生態(tài)大網(wǎng)，每個生物都在其中扮演著不同的角色。根據(jù)生態(tài)學(xué)的分類，生物可以分為兩大類：自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物。自養(yǎng)生物，比如植物，能通過陽光制造自己的食物；而異養(yǎng)生物，比如動物和人類，則是通過吃其他生物來獲取能量。這樣來看，食物網(wǎng)不僅僅是“誰吃誰”的簡單關(guān)系，它也能幫助我們了解自然界中的能量是如何流動的。

在這個網(wǎng)中，不同的生物通過“食物鏈”互相聯(lián)系。食物鏈就是從生產(chǎn)者（例如植物）開始，通過一系列的吃與被吃的過程，最終形成一個環(huán)環(huán)相扣的網(wǎng)絡(luò)。比如，植物被草食性動物吃掉，草食性動物又會被肉食性動物吃掉，而這些肉食性動物可能又是頂級捕食者，像猛禽或大鯊魚。食物鏈就是這樣一條從底到頂?shù)木€性喂養(yǎng)路徑，基本上是每個物種都按順序依次吃掉另一個物種。食物網(wǎng)則是多個食物鏈的交織和連接，能夠更加全面地展示生態(tài)系統(tǒng)中的食物關(guān)系。

這個概念最早是由英國生態(tài)學(xué)家查爾斯·艾爾頓在1927年提出的。艾爾頓在他的書**《動物生態(tài)學(xué)》**中詳細(xì)描述了食物鏈和食物循環(huán)的關(guān)系。后來，隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，食物網(wǎng)的概念逐漸取代了食物循環(huán)。事實上，食物網(wǎng)的構(gòu)成非常復(fù)雜，我們每個人在日常生活中看到的食物鏈只是這個龐大系統(tǒng)的一部分。在一個完整的食物網(wǎng)中，除了捕食關(guān)系，還包括了分解者的作用。分解者，比如土壤中的細(xì)菌和蟲子，負(fù)責(zé)分解動植物的尸體，將它們轉(zhuǎn)化為養(yǎng)分，供新的植物使用。沒有這些分解者，整個生態(tài)系統(tǒng)就無法正常運轉(zhuǎn)。

食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)有一個特別重要的特征，就是它能幫助我們理解不同生物在生態(tài)系統(tǒng)中的位置和作用。生態(tài)學(xué)家把食物網(wǎng)中的不同生物分成幾個層級，從底層的植物和分解者，到中間的草食性動物、肉食性動物，最后到頂級捕食者。這個層級被稱為**“營養(yǎng)層級”，每一層的生物都通過捕食、被捕食等方式維持著食物網(wǎng)的平衡。在這個過程中，能量是單向流動的，也就是說，能量是從植物開始，經(jīng)過草食性動物，再到肉食性動物，最后流向頂級捕食者。而營養(yǎng)物質(zhì)**則是循環(huán)流動的，植物提供養(yǎng)分，分解者又把這些養(yǎng)分返回到土壤，繼續(xù)滋養(yǎng)植物。

有意思的是，食物網(wǎng)并不是簡單的線性關(guān)系，而是非常復(fù)雜的。它涉及到不同物種之間的多重關(guān)系。比如，有些動物是雜食性動物，既吃植物也吃動物，這樣就會形成多個食物鏈的交叉點。隨著研究的深入，生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)，食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)不僅僅反映了物種之間的捕食關(guān)系，還能揭示生態(tài)系統(tǒng)中的一些規(guī)律。比如，科學(xué)家們通過分析食物網(wǎng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)在不同的生態(tài)系統(tǒng)中具有某些相似的模式，這些規(guī)律甚至可以通過數(shù)學(xué)模型來預(yù)測和分析。

瓢蟲吃蚜蟲。攝影：劉茂勝（綠會BCON專家）

食物網(wǎng)長度
食物網(wǎng)的一個重要指標(biāo)就是它的“長度”，即從最底層的生產(chǎn)者到最高層的捕食者之間的層級數(shù)。簡而言之，食物網(wǎng)的長度就是從基礎(chǔ)生產(chǎn)者（如植物或浮游植物）到食物鏈頂端的捕食者之間的“階梯”數(shù)量。

在自然界中，食物網(wǎng)的長度通常決定了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性、和穩(wěn)定性。

生態(tài)系統(tǒng)中物種數(shù)量多、食物鏈復(fù)雜的地方，食物網(wǎng)通常也較長；而在生態(tài)系統(tǒng)中物種數(shù)量較少，食物鏈較簡單的地方，食物網(wǎng)的長度則較短。

食物網(wǎng)的長度不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，還影響了能量和物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的流動速度和流動方式——食物網(wǎng)越長，意味著能量流動的過程越復(fù)雜，物種間的相互作用也更為多樣。這種復(fù)雜的關(guān)系能夠增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使其在面對外部環(huán)境變化時有更強(qiáng)的適應(yīng)能力。相反，食物網(wǎng)較短的生態(tài)系統(tǒng)能量流動較為迅速，但，也容易受到外界環(huán)境的變化影響。

一個水域食物網(wǎng)的例子。底部的紅框內(nèi)可以看到細(xì)菌，細(xì)菌（以及其他分解者，如蚯蚓）在生態(tài)系統(tǒng)中分解并回收養(yǎng)分，這一過程通過淺藍(lán)色箭頭表示。沒有細(xì)菌，食物網(wǎng)中的其他生物將無法生存，因為沒有足夠的養(yǎng)分供食物鏈上層的動物使用。深橙色箭頭表示食物網(wǎng)中不同動物之間的捕食關(guān)系。例如，龍蝦可能會被人類捕食。深藍(lán)色箭頭則代表一個完整的食物鏈，始于水蚤食用藻類，然后被小魚捕食，小魚被大魚捕食，最終大魚成為藍(lán)鷺的獵物。作者：Kestin Schulz, Mariya W. Smit, Lydie Herfort and Holly M. Simon.

讓我們通過一些具體的例子，來更好地理解食物網(wǎng)的長度、以及它如何影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

以北極海域為例，這里的食物網(wǎng)長度通常在4~5個營養(yǎng)級之間。在北極，基礎(chǔ)生產(chǎn)者是浮游植物，它們通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，成為其他生物的食物。浮游動物（如橈足類）食用這些浮游植物，而這些浮游動物又是北極魚類的食物，接著是捕食這些魚類的海鳥、海豹和鯨魚等大型捕食者。由于北極海域的生物種類較為單一，這里的食物網(wǎng)較短，也使得它對環(huán)境變化非常敏感。特別是在氣候變暖的背景下，浮游植物和浮游動物之間的關(guān)系可能會發(fā)生變化，進(jìn)而影響整個生態(tài)系統(tǒng)。

海洋中的食物網(wǎng)。圖源：國際捕鯨委員會(IWC)

與北極相比，加利福尼亞海域的食物網(wǎng)則要復(fù)雜得多，通常有5~6個營養(yǎng)級。這個地區(qū)的食物網(wǎng)更加豐富，能夠支撐多樣的生物種群。浮游植物是食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，而浮游動物、小型魚類（如鯡魚）和更大的魚類（如金槍魚、鯊魚）依次組成了食物鏈的不同層級。最終，海鳥和鯨魚等大型捕食者位于食物網(wǎng)的頂端。加利福尼亞海域的食物網(wǎng)之所以較長，是因為，這里的生物種類豐富、食物鏈環(huán)節(jié)多，能量流動層層遞進(jìn)，生態(tài)系統(tǒng)在面對外部干擾時表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)力。這個復(fù)雜的食物網(wǎng)也有助于保持生態(tài)平衡，一旦某個物種減少，其他物種可以通過不同的捕食和食物關(guān)系來維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

熱帶珊瑚礁是另一個例子，這里的食物網(wǎng)長度通常為4~5個營養(yǎng)級。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)生產(chǎn)者是海藻和珊瑚，它們通過光合作用獲取能量。食草性的魚類和其他無脊椎動物（如海膽、海星等）食用這些植物，而它們又成為較大魚類的食物，如石斑魚、鯛魚等。再往上，是捕食這些魚類的鯊魚、海鳥等頂級捕食者。珊瑚礁的食物網(wǎng)雖然較短一點，但它的復(fù)雜性使得生態(tài)系統(tǒng)在多樣性和穩(wěn)定性上表現(xiàn)出色。不過，由于這些生物之間存在著緊密的食物鏈關(guān)系，一旦某個環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題，可能會對整個生態(tài)系統(tǒng)造成較大的影響，甚至導(dǎo)致整個食物網(wǎng)的崩潰。

跟這些海洋生態(tài)系統(tǒng)相比，非洲草原的食物網(wǎng)相對較短，一般只有4~5個營養(yǎng)級。草原的基礎(chǔ)生產(chǎn)者是草和其他草本植物，草食性動物（如斑馬、羚羊）以這些植物為食，而這些食草動物，又被捕食性動物（如獅子、獵豹）捕食。由于草原生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈較為簡單、能量流動較為直接，因此，草原生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)也較為靈活。草原食物網(wǎng)的這種簡化使得能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)更加高效，同時也能應(yīng)對草原生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境變化。

生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)級與食物網(wǎng)。a是營養(yǎng)金字塔，形象地展示了生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和生物量分布的規(guī)律。b是食物網(wǎng)，更真實地反映了生態(tài)系統(tǒng)中生物之間復(fù)雜的食物關(guān)系。作者：Thompsma

在亞馬遜雨林中，食物網(wǎng)的長度通常為5~6個營養(yǎng)級。這里的食物鏈極為復(fù)雜，從地面到森林的頂端，每一層都充滿了不同的生物。生產(chǎn)者是各種植物，它們通過光合作用制造能量。食草動物（如猴子、鳥類、昆蟲等）以植物為食，而捕食它們的肉食性動物（如蛇、美洲豹等）占據(jù)了更高的營養(yǎng)級。由于亞馬遜雨林擁有極為豐富的物種和層次復(fù)雜的食物網(wǎng)，這里的生態(tài)系統(tǒng)展現(xiàn)了極高的穩(wěn)定性。但是這種復(fù)雜性也帶來了脆弱性。如果某個物種的數(shù)量急劇下降，可能會影響到整個食物網(wǎng)的平衡，甚至導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。

淡水湖泊的食物網(wǎng)則通常較為簡單一點，通常只有3~4個營養(yǎng)級。湖泊的基礎(chǔ)生產(chǎn)者是水中的植物和浮游植物，它們是浮游動物（如水蚤）的食物。這些浮游動物又被小型魚類食用，而更大的魚類則捕食這些小魚。湖泊的食物網(wǎng)較短，能量流動較為直接，但這種簡化的食物網(wǎng)也讓湖泊生態(tài)系統(tǒng)更容易受到污染和生態(tài)失衡的影響。

南極海域的食物網(wǎng)就像一張精細(xì)的網(wǎng)，南極大磷蝦在其中就像是那個不可或缺的“中流砥柱”。雖然南極大磷蝦個頭不大，但它們卻在這個生態(tài)圈中扮演著舉足輕重的角色。雖然它們體型微小，卻為整個食物鏈提供了源源不斷的能量。它們以浮游植物為食，而這些浮游植物在陽光下“吸金吐銀”，吸收二氧化碳，釋放氧氣，為海洋生物提供了生命所需的能量?？梢哉f，南極大磷蝦就像是大海中的“小馬駒”，帶著這些浮游植物的“黃金能量”，在食物鏈的低層默默奉獻(xiàn)，轉(zhuǎn)化為更高級海洋動物的美餐。它們不僅是“低級消費者”，還肩負(fù)著“初級消費者”的重任，為許多海洋動物提供養(yǎng)分，像是一些大魚、海鳥、企鵝，甚至鯨魚等大型海洋哺乳動物，都把南極大磷蝦當(dāng)做了口中的美味。上面是遠(yuǎn)洋漁業(yè)國家觀察員采集的南極磷蝦樣品，陳設(shè)于上海海洋大學(xué)內(nèi)。圖源：Linda ?綠會融媒·“海洋與濕地”（OceanWetlands）

這些例子，讓我們不難看到，食物網(wǎng)的長度在不同的生態(tài)系統(tǒng)中存在很大的差異。

較長的食物網(wǎng)，通常意味著生物之間有更多的相互聯(lián)系和更復(fù)雜的能量流動；而較短的食物網(wǎng)，則能保證較快的能量轉(zhuǎn)化和較高的生產(chǎn)力。

無論是長食物網(wǎng)還是短食物網(wǎng)，其實，每個生態(tài)系統(tǒng)都是有其獨特的優(yōu)勢和脆弱性的。食物網(wǎng)的長度，不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度，還與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、適應(yīng)性以及抗擾動能力密切相關(guān)。了解食物網(wǎng)的長度，有助于我們更好地理解自然界中物種之間的關(guān)系以及它們?nèi)绾蜗嗷プ饔谩⒕S持生態(tài)平衡。

文 | 王海詩（Amphitrite Wong）編輯 | Linda
排版 | 綠葉參考資料略