出品：科普中國
作者：周月 王彩惠（西北大學文化遺產(chǎn)學院）
監(jiān)制：中國科普博覽
上一期提到各種牛是如何被馴化的，而這一期則為大家?guī)睃S牛（家牛）的起源與馴化，從遺傳和考古的角度，科學家們都做出了哪些努力。
黃牛
（圖片來源：veer圖庫）
研究的早期，骨骼遺存證據(jù)是主要的線索來源。研究者們通過分析骨骼形態(tài)、測量數(shù)據(jù)和考古現(xiàn)象等特征，綜合推測出家牛是由原牛馴化而來。至今，學術界大多認為原牛馴化的最早考古學證據(jù)是來自新石器時代的西南亞地區(qū)，一個距今約10500年且存在明顯人類活動痕跡的原牛遺骸。
大英博物館公原牛頭骨和重建圖
（圖片來源：《Diversity》雜志）
家牛的體型通常比原牛小，且牙齒磨損模式與原牛不同。結合形態(tài)特征及人類活動證據(jù)，隨后在中東（～8000年前）、歐洲（～7000年前）以及地中海和東南亞地區(qū)（～6000年前）發(fā)現(xiàn)了一系列家?；?。這表明人類為了獲得穩(wěn)定的食物來源，在適宜的環(huán)境中對原牛進行了廣泛馴化。
原牛和現(xiàn)代普通牛的對比
（圖片來源：Cambridge University Press博客）
家牛的野生祖先--原牛
說到這，大家肯定疑惑，什么是原牛？其實，原牛的故事可以追溯到更新世。愷撒大帝曾在《黑森林》中描述：原牛略小于象，體型巨大，速度超群，無論面對人獸都不示弱。
洞穴藝術中的原牛
（圖片來源：《Nature》雜志）
然而，隨著人類文明的發(fā)展，原牛的命運發(fā)生了戲劇性的轉折。在歐洲，捕殺原牛不僅是一種狩獵活動，更演變?yōu)檎故玖α亢陀職獾南笳?，擁有原牛角甚至被視為榮耀的標志。由于以上的原因，至1627年，原牛滅絕。原牛與家牛性格迥異，其演化過程尚不完全清楚。盡管化石記錄為我們提供了物種存在的證據(jù)，但環(huán)境和人類活動對化石保存和分布產(chǎn)生的影響，使得更復雜的種群歷史難以被揭示。
近年來遺傳學的發(fā)展，為有關動物起源演化研究提供了新思路。因此，研究者們也開始嘗試使用遺傳學方法來解析家牛的起源和馴化歷史。原?？梢苑譃闅W亞原牛、印度原牛、北非原牛三個主要亞種群體。普通牛和瘤牛分別在近東和印度河流域由歐亞原牛和印度原牛馴化而成。
現(xiàn)代遺傳學提供的新見解
DNA（脫氧核糖核酸）是生物遺傳信息的載體，記錄了生物的遺傳密碼。現(xiàn)代遺傳學研究表明，家牛存在三個主要群體，包括亞洲瘤牛、歐亞普通牛和非洲普通牛?，F(xiàn)代家牛的主要線粒體支系為Ｔ和Ｉ，分別屬于普通牛和瘤牛支系。盡管普通牛和瘤牛之間存在顯著的遺傳差異，但由于具有共同祖先以及雜交事件的存在，二者之間同樣存在廣泛的遺傳聯(lián)系。
瘤牛
（圖片來源：veer圖庫出品：科普中國
作者：周月 王彩惠（西北大學文化遺產(chǎn)學院）
監(jiān)制：中國科普博覽
上一期提到各種牛是如何被馴化的，而這一期則為大家?guī)睃S牛（家牛）的起源與馴化，從遺傳和考古的角度，科學家們都做出了哪些努力。
黃牛
（圖片來源：veer圖庫）
研究的早期，骨骼遺存證據(jù)是主要的線索來源。研究者們通過分析骨骼形態(tài)、測量數(shù)據(jù)和考古現(xiàn)象等特征，綜合推測出家牛是由原牛馴化而來。至今，學術界大多認為原牛馴化的最早考古學證據(jù)是來自新石器時代的西南亞地區(qū)，一個距今約10500年且存在明顯人類活動痕跡的原牛遺骸。
大英博物館公原牛頭骨和重建圖
（圖片來源：《Diversity》雜志）
家牛的體型通常比原牛小，且牙齒磨損模式與原牛不同。結合形態(tài)特征及人類活動證據(jù)，隨后在中東（～8000年前）、歐洲（～7000年前）以及地中海和東南亞地區(qū)（～6000年前）發(fā)現(xiàn)了一系列家牛化石。這表明人類為了獲得穩(wěn)定的食物來源，在適宜的環(huán)境中對原牛進行了廣泛馴化。
原牛和現(xiàn)代普通牛的對比
（圖片來源：Cambridge University Press博客）
家牛的野生祖先--原牛
說到這，大家肯定疑惑，什么是原牛？其實，原牛的故事可以追溯到更新世。愷撒大帝曾在《黑森林》中描述：原牛略小于象，體型巨大，速度超群，無論面對人獸都不示弱。
洞穴藝術中的原牛
（圖片來源：《Nature》雜志）
然而，隨著人類文明的發(fā)展，原牛的命運發(fā)生了戲劇性的轉折。在歐洲，捕殺原牛不僅是一種狩獵活動，更演變?yōu)檎故玖α亢陀職獾南笳?，擁有原牛角甚至被視為榮耀的標志。由于以上的原因，至1627年，原牛滅絕。原牛與家牛性格迥異，其演化過程尚不完全清楚。盡管化石記錄為我們提供了物種存在的證據(jù)，但環(huán)境和人類活動對化石保存和分布產(chǎn)生的影響，使得更復雜的種群歷史難以被揭示。
近年來遺傳學的發(fā)展，為有關動物起源演化研究提供了新思路。因此，研究者們也開始嘗試使用遺傳學方法來解析家牛的起源和馴化歷史。原?？梢苑譃闅W亞原牛、印度原牛、北非原牛三個主要亞種群體。普通牛和瘤牛分別在近東和印度河流域由歐亞原牛和印度原牛馴化而成。
現(xiàn)代遺傳學提供的新見解
DNA（脫氧核糖核酸）是生物遺傳信息的載體，記錄了生物的遺傳密碼。現(xiàn)代遺傳學研究表明，家牛存在三個主要群體，包括亞洲瘤牛、歐亞普通牛和非洲普通牛?，F(xiàn)代家牛的主要線粒體支系為Ｔ和Ｉ，分別屬于普通牛和瘤牛支系。盡管普通牛和瘤牛之間存在顯著的遺傳差異，但由于具有共同祖先以及雜交事件的存在，二者之間同樣存在廣泛的遺傳聯(lián)系。
瘤牛
（圖片來源：veer圖庫）
線粒體多樣性研究表明，近東和印度河流域分別是普通牛和瘤?？赡艿钠鹪粗行?/strong>。除此之外，基于核基因組數(shù)據(jù)，有研究者認為現(xiàn)今埃及的沙漠地區(qū)是家牛馴化的第三個起源地，非洲的普通?？赡芫蛠碓从诖恕Ｓ腥さ氖?，此后的一段時間，非洲普通牛種群發(fā)生了瘤牛成分的替換，而這種成分主要是從非洲之角和東海岸進入的。
古DNA揭示家牛的擴散演化圖景
現(xiàn)代遺傳學證據(jù)為我們家牛的演化歷史提供了重要思路，盡管如此，我們對于其詳細的歷史細節(jié)仍然知之甚少。而古代樣本蘊藏著豐富的古老遺傳信息，無疑是揭示現(xiàn)生樣本無法解答的演化細節(jié)的重要材料。古代DNA提供了早期馴化和野生祖先的直接證據(jù)，推進了我們對動物馴化的理解。近年來，考古材料與古DNA技術的結合，讓我們能深入挖掘古代樣本的遺傳信息，繪制更完整的演化故事。
綜合古代和現(xiàn)代遺傳學研究，普通牛在距今10300至10800年前的新月沃地被馴化，隨后發(fā)生了東向和西向的擴散。
關于西向擴散，普通牛在距今10000年前到達安納托利亞，距今約8500年前到達歐洲地區(qū)，希臘出土的牛遺骸支持這一觀點。其在歐洲的遷徙擴散有兩條路線，一條為距今7900至7700年前經(jīng)過地中海沿岸到達法國、西班牙等地，另一條為距今7500年前經(jīng)多瑙河到達中歐，1000年后到達北歐。
關于東向擴散，普通牛在距今5000至4000年前到達中國、蒙古等地，并成為東亞普通牛的祖先。中國北方出土的距今4500至2300年前的化石證據(jù)進一步證實這一觀點。
普通牛的擴散路線
（圖片來源：《Diversity》雜志）
在家牛的早期擴散階段，原牛與家牛在歐亞大陸的多個地區(qū)包括意大利、近東地區(qū)、中國（山西、青海）等地，進行了廣泛的基因交流。依據(jù)中國東北地區(qū)43000年前至3590年前的牛全基因組數(shù)據(jù)，研究人員們推測東亞原?？赡苁且粋€獨特的亞種。而且早在3800至3400年前，青藏高原上的東亞原牛和黃牛之間也發(fā)生了基因交流。
瘤牛的傳播則獨立于普通牛，在距今4500年前，瘤牛向東遷移到恒河谷地區(qū)，印度新石器時代的出土遺骸也支持這一觀點，在約4200年前，瘤牛開始從印度河流域廣泛滲入近東，約在3500至2500年前從印度沿海路線擴散至東南亞和中國南方，距今1000年前到達印度尼西亞。
此外，研究者推測距今4200年前，由于氣候變化引發(fā)瘤牛擴散進入歐洲地區(qū)；在距今4000年前，公瘤牛經(jīng)過波斯灣和南阿拉伯口被引進東非地區(qū)，這一點在距今3500年前的埃及和索馬里的遺骸中得到了體現(xiàn)。
家牛早期馴化歷史的還原
先前的研究提示我們家牛的馴化，特別是早期的馴化歷史遠比我們想象的復雜。最近，愛爾蘭都柏林圣三一學院Daniel G. Bradley研究團隊發(fā)表了一篇題為“野牛的基因組自然史”（The genomic natural history of the aurochs）的論文。
論文題圖
（圖片來源：官網(wǎng)截圖）
通過歐亞大陸地區(qū)38頭原牛以及34頭家牛的古代基因組信息，科學家們開展了時間跨度為4.7萬年的古遺傳學研究，揭示了原牛早期的演化及馴化歷史。這一研究給出了有關“牛”的遺傳起源的宏大背景，極大地豐富了我們對原牛演化歷程的認識。
65萬年前原牛首次在歐洲出現(xiàn)，而到了十萬年來至末次冰期前，原牛已經(jīng)分化成多個不同的種群，至少包括北亞，西南亞，和歐洲種群。在歐洲種群中，兩個原牛樣本（46000年前和47000年前）與末次冰期后的樣本具有較近的遺傳關系，表明歐洲種群在末次冰期前后連續(xù)存在。
但是末次冰期期間，由于氣候惡劣，歐洲地區(qū)的原牛棲息地也縮小至歐洲南部地區(qū)的多個“避難所”，包括伊比利亞半島、巴爾干半島等地。值得注意的是，其他歐洲古代樣本大多與伊比利亞半島的樣本聚集在一起，表明不同避難所的原牛群體對其他群體具有不同程度的遺傳貢獻。
北亞種群包括三個更新世時期的原牛，地理范圍從俄羅斯西部（距今約41500年）、亞美尼亞（距今約13900年）一直延伸到東部的貝加爾湖（距今約12200年）。這三個樣本顯示出未經(jīng)過基因混合的祖先譜系，作者推測由于生態(tài)障礙阻止了它們與歐洲的接觸。而全新世時期高加索和中亞的原牛，卻顯示出明顯的基因混合，這可能是由于全新世時期環(huán)境條件改善，促進了群體之間的交流。
西南亞種群包括兩頭原牛，分別來自土耳其中部（距今約7600年）和亞美尼亞（距今約7100年）。此外，一頭來自北非（摩洛哥，距今約8800年）的原牛與西南亞種群也具有較近的遺傳關系，暗示了地中海南部沿岸的生態(tài)連續(xù)性。
前文也提到，東亞地區(qū)的原牛可能是一個獨特的亞種。綜合起來看，原牛在家牛被馴化之前已經(jīng)廣泛分布在整個歐亞大陸，這為家牛的馴化提供了種群基礎。
家牛約在1.1萬年前首先被生活在西南亞地區(qū)的人群馴化，但其早期種群的遺傳特征在現(xiàn)代家牛群體中僅存微弱的痕跡，反映出冰期時群體數(shù)量大幅減少的情況。
考慮到原牛是古代西亞地區(qū)最大的動物之一，最初捕獲和控制雌性牛的繁殖可能面臨巨大挑戰(zhàn)。因此，作者推測人類對原牛的馴化主要通過故意提供飼料等行為，而不是我們傳統(tǒng)理解意義上的被動馴化過程。原牛與家牛仍共存了數(shù)千年，家牛與未馴化原牛的基因混合在家牛的早期擴散中廣泛存在，并且這種混合可能促進了適應性。
結語
通過對古代原牛、家牛遺存的研究，特別是古遺傳學研究，使我們對家牛的起源馴化歷史有了更深入的理解。然而，要更全面地揭示其演化歷程，仍需對更廣泛且更古老的牛類樣本進行基因組研究。未來，這些研究將為揭示家牛馴化的完整歷史提供關鍵性證據(jù)，幫助我們更全面地理解家牛的演化過程。
參考文獻：
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2025-01-20
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