牛的起源馴化之謎，古DNA從史前印記中找答案（上）

出品：科普中國

作者：周月 王彩惠（西北大學(xué)文化遺產(chǎn)學(xué)院）

監(jiān)制：中國科普博覽

牛在人類文化和農(nóng)業(yè)發(fā)展中扮演著重要角色，與人類生活息息相關(guān)。作為家畜中體型最大、力量最強(qiáng)的動(dòng)物，牛常常被賦予多重象征意義。約在17000到11000年前歐洲的馬格達(dá)林文化時(shí)期，牛就已出現(xiàn)在洞穴藝術(shù)的壁畫中。在中國，牛作為十二生肖之一和“老子騎青?！钡膫髀劧休d著豐富而深刻的文化內(nèi)涵。

洞穴藝術(shù)中的“牛”

（圖片來源：veer圖庫）

老子騎牛

（圖片來源：veer圖庫）

盡管如此，但我們對(duì)這個(gè)“老伙計(jì)”的了解似乎還比較有限。

本系列文章將分為上下兩篇，帶領(lǐng)大家認(rèn)識(shí)“?！保ㄎ覀兂Ｒ姷狞S牛、水牛等品種，并結(jié)合與“?！毕嚓P(guān)的研究論文，帶大家一起深入了解它們。

牛的動(dòng)物分類學(xué)地位

牛族分類圖

（圖片來源：依據(jù)網(wǎng)絡(luò)圖片自制）

現(xiàn)存的牛族（Bovini）可以進(jìn)一步劃分為牛屬（Bos）、野牛屬（Bison）、水牛屬（Bubalus）、非洲水牛屬（Syncerus）和中南大羚屬（Pseudoryx）。

我們通常提到的“?！笔侵讣遗＃˙os domesticus）。廣義的家牛包括所有馴化的牛類，是黃牛（Bos taurus）、牦牛（Bos grunniens）和水牛（Bubalus bubalis）等的統(tǒng)稱，而狹義的家牛則僅指黃牛（包括普通牛（Bos taurus）和瘤牛（Bos indicus））。

“牛家”成員親緣關(guān)系圖

（圖片來源：《知識(shí)就是力量》雜志）

不同于那些源自單一祖先的家養(yǎng)動(dòng)物群體（如家犬、家豬等），不同種類家牛之間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)比我們想象的更遠(yuǎn)。**黃牛和牦牛均屬于牛屬（Bos），而水牛則屬于水牛屬（Bubalus）。**大約在300萬年前，黃牛和水牛分化形成兩個(gè)不同的群體，這種分化程度類似于貓和獵豹之間的差異。而黃牛和牦牛的分化則可追溯到160萬年前。

牛如何被馴化？先看看水牛！

約一萬年前，人類開始了一項(xiàng)改變世界的行動(dòng)——馴化動(dòng)物。我們熟知的“六畜”都源自人類對(duì)野生動(dòng)物的馴化。

家牛的馴化起源多樣。以水牛為例，研究表明，家水牛起源于亞洲野水牛（Bubalus bubalis），并且可以進(jìn)一步劃分為河流型水牛（Bubalus bubalis bubalis）和沼澤型水牛（Bubalus bubalis carabanesis）兩種。

水牛

（圖片來源：veer圖庫）

河流型水牛原產(chǎn)于印度次大陸，歷史上曾向西傳播至巴爾干半島、意大利和埃及地區(qū)。而沼澤型水牛主要分布于南亞和東南亞的一些地區(qū)。

研究顯示，沼澤水牛和河流水牛起源于不同的野生種群，分別為3000至7000年前東南亞的野水牛種群和6300年前印度的野水牛種群。沼澤型水牛在距今約8000年前的中國南部與印度支那北部地區(qū)被馴化，可能在約3000年前后向東通過南亞西北部地區(qū)傳入中國境內(nèi)。河流水牛則在距今5000到7000年前的印度西部地區(qū)被馴化，隨后向西擴(kuò)散至地中海地區(qū)。

基于現(xiàn)代樣本的線粒體基因組和Y染色體研究表明，與河流型水牛相比，沼澤型水牛在系統(tǒng)發(fā)育樹中處于更為基部的位置，并且其遺傳多樣性更多。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)一個(gè)來自斯里蘭卡的水牛樣本，盡管其外觀上呈現(xiàn)出沼澤型水牛的特征，但遺傳證據(jù)表明它實(shí)際上屬于河流型水牛。結(jié)合沼澤型水牛在形態(tài)學(xué)上與野生亞洲水牛的高度相似性，研究者推測(cè)河流型水?？赡苁怯深愃朴谡訚尚退５淖嫦妊莼鴣怼４送?，馴化后的水牛與野生水牛也存在基因交流。

牛如何被馴化？再看看牦牛！

牦牛的馴化又是另外一個(gè)故事，我們知道，**家牦牛馴化自野牦牛，且其種群歷史與青藏高原人類活動(dòng)密切相關(guān)。**現(xiàn)代樣本的線粒體基因組證據(jù)表明，野牦牛和家牦牛存在明顯的遺傳分化，其中家牦牛的遺傳多樣性低于野牦牛。

牦牛

（圖片來源：veer圖庫）

家牦牛的祖先是早在250多萬年前就出現(xiàn)在歐亞大陸東北部的原始牦牛，而“高原巨霸”野牦牛則是原始牦牛在更新世時(shí)期南遷進(jìn)入青藏高原腹地后形成的后代。

現(xiàn)代遺傳學(xué)研究表明，牦牛的馴化始于全新世中期，約7300年前。而家牦牛最早的考古學(xué)證據(jù)來自距今3750年前的青藏高原南部拉薩河谷。隨著人類在高原定居，牦牛種群數(shù)量迅速增加，表明人類馴養(yǎng)對(duì)家牦牛種群增長(zhǎng)至關(guān)重要。

家牦牛的馴化不同于其他物種直接從野生種群的馴化，而是通過一種漸進(jìn)的方式，在此過程中，黃牛作為中間體起到了關(guān)鍵作用。

現(xiàn)代遺傳學(xué)研究已經(jīng)證實(shí)，青藏高原地區(qū)的家牦牛和黃牛共享與馴化選擇相關(guān)的基因，因此有研究者提出牦牛的馴化可能是借助與黃牛雜交來實(shí)現(xiàn)的，即采用了雜交馴化模式。這種雜交方式不僅成功地將野牦牛馴化為家牦牛，同時(shí)也使黃牛獲得了高寒缺氧適應(yīng)的基因。

提到家牛，我們不得不提及黃牛（包括普通牛和瘤牛）。作為全球分布最廣泛也最重要的大型家養(yǎng)動(dòng)物之一，黃牛無疑對(duì)人類的發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。因此，關(guān)于黃牛（家牛）的起源與馴化一直是遺傳學(xué)家和考古學(xué)家們關(guān)注的焦點(diǎn)，這部分內(nèi)容將在下篇文章中詳細(xì)探討，敬請(qǐng)期待！

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體）

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