寒武紀(jì)海洋生物巨無霸——奇蝦

寒武紀(jì)是一個(gè)神奇的時(shí)代，海洋生物一改三十多億年來的寂靜面貌，變得喧囂起來?，F(xiàn)代海洋生物門類祖先紛紛涌現(xiàn)出來，來了個(gè)集體大亮相。它們占領(lǐng)海洋各個(gè)生態(tài)空間，展現(xiàn)出固著、爬行、鉆埋、底游、游泳和漂浮等生活方式，生物間已然形成了生命史上第一個(gè)金字塔式的食物鏈。站在食物鏈頂端的就是大名鼎鼎的奇蝦。

海中之王，體型巨大造型奇特

奇蝦（Anomalocaris）出現(xiàn)在5.18億年前，是一類體型巨大、身體造型奇特的節(jié)肢動(dòng)物。其身體由非骨骼化的軟軀體構(gòu)成，具有大而精細(xì)的復(fù)眼、特化的捕食前附肢、口錐和游泳槳狀肢。雖然不善于行走，但能快速游泳，表現(xiàn)出對(duì)捕食行為的高度適應(yīng)。體長最大可達(dá)2米，而當(dāng)時(shí)其他動(dòng)物大多只有幾毫米到幾厘米，加上擁有堅(jiān)硬的外殼，這些“巨無霸”動(dòng)物就是海中之王，不僅是顯生宙海洋生態(tài)系統(tǒng)中最早的頂級(jí)捕食者，也是“寒武紀(jì)大爆發(fā)”最具代表性的明星動(dòng)物之一。因口錐呈放射狀，奇蝦又被稱為射口類（Radiodonta）。

奇蝦頭小，眼睛卻很大，有一對(duì)帶柄的巨眼。眼睛為復(fù)眼，如同現(xiàn)生節(jié)肢動(dòng)物蒼蠅、螃蟹等常見的眼睛結(jié)構(gòu)。在澳大利亞袋鼠島（Kangaroo Island）發(fā)現(xiàn)的保存精美的奇蝦眼睛化石，是迄今為止最大的復(fù)眼，其直徑可達(dá)3厘米，包含16000個(gè)單眼。正是這么多單眼的存在，使其在捕食的過程中能夠清晰地看清周圍環(huán)境，鎖住捕獵的對(duì)象。現(xiàn)生生物中僅有少數(shù)蜻蜓能達(dá)到這一分辨率。這塊眼睛化石除了證明奇蝦與節(jié)肢動(dòng)物的親緣關(guān)系外，還表明節(jié)肢動(dòng)物在擁有諸如外骨骼、運(yùn)動(dòng)附肢等特征之前就已進(jìn)化出了極強(qiáng)的視力。

同時(shí)，奇蝦有一張大口，也很奇特，圓盤形或方形，中間幾片骨板圍合，非常鋒利，可以像齒輪一樣分布著鋒利牙齒，咬碎三葉蟲堅(jiān)硬的殼。奇蝦是以肉食和腐食為生，在奇蝦的“便便”里發(fā)現(xiàn)了三葉蟲堅(jiān)硬無比的碎殼，有的排泄物竟有鴿子蛋那么大，可見其胃口之好。

此外，奇蝦還有一對(duì)多分節(jié)的用于快速捕捉獵物的巨型前肢、美麗的大尾扇和一對(duì)長長的尾叉。奇蝦的爪子長有很長的刺，形成網(wǎng)狀，顯示奇蝦既可以用巨型前肢捕食，也可利用附肢上的這些刺，網(wǎng)住從奇蝦身邊經(jīng)過的動(dòng)物，來個(gè)甕中捉鱉。

與現(xiàn)代蝦類并無親緣關(guān)系

奇蝦并非都是巨型大個(gè)，我國山東發(fā)現(xiàn)的紋心蝦是一種相對(duì)“迷你型”的奇蝦。它體長約30厘米，身體前部被一個(gè)巨大的心形頭殼覆蓋，頭殼長度幾乎占身長的一半。

奇蝦和現(xiàn)代蝦類并無親緣關(guān)系。最新的研究表明，它們是一大類已經(jīng)滅絕的原始節(jié)肢動(dòng)物，在親緣關(guān)系上處于真節(jié)肢動(dòng)物的根部。研究人員發(fā)現(xiàn)，在刺鉗里拉蟲的前腦之前存在一對(duì)巨大的神經(jīng)節(jié)，是用來控制奇蝦特有的大爪肢。這種腦部神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征與現(xiàn)生有爪類天鵝絨蟲相似。在昆蟲、蝦、蟹等真節(jié)肢動(dòng)物中，頭部第一對(duì)附肢的神經(jīng)節(jié)都源于中腦。

中科院南京地質(zhì)古生物研究所科學(xué)家重建的演化模型研究表明，奇蝦的大爪肢與有爪動(dòng)物的觸角是同源的。根據(jù)奇蝦的腦神經(jīng)結(jié)構(gòu)和真節(jié)肢動(dòng)物胚胎發(fā)育特性推斷，奇蝦的大爪肢與真節(jié)肢動(dòng)物的上唇同源。該發(fā)現(xiàn)支持真節(jié)肢動(dòng)物起源于葉足動(dòng)物的假說，終結(jié)了科學(xué)界關(guān)于奇蝦大爪肢同源性的爭論，否定了奇蝦是螯肢動(dòng)物祖先類群的假說。

奇蝦早在100多年前的加拿大寒武紀(jì)中期的布爾吉斯頁巖生物群就已發(fā)現(xiàn)，但這塊化石保存很不完整，形態(tài)十分古怪，它形似蝦，但沒有頭，腹部有刺。1892年，加拿大古生物學(xué)家惠特魏將這只長相奇怪的遠(yuǎn)古動(dòng)物描述為一個(gè)沒有腦袋、形似蝦的節(jié)肢動(dòng)物體軀，其腹部的刺被認(rèn)為是“蝦”的附肢。因?yàn)榭此埔恢弧捌婀值奈r”，所以這個(gè)動(dòng)物被稱為奇蝦。

盡管后來陸續(xù)又發(fā)現(xiàn)了一些保存不完整的奇蝦化石，但直到上世紀(jì)九十年代，中科院南京地質(zhì)古生物研究所科學(xué)家在我國澄江生物群中發(fā)現(xiàn)了完整的奇蝦化石，才真正揭示了奇蝦真面目。這只40多厘米長的奇蝦，有著一對(duì)威風(fēng)凜凜的巨大前肢、一對(duì)長長的尾叉和美麗的大尾扇，兩眼、牙齒和前肢上的刺，所有特征都清晰可見。它至今仍然是世界上最完整的奇蝦化石。

金字塔型食物鏈的頂級(jí)捕食者

1995年，中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)等人將對(duì)這塊奇蝦化石的相關(guān)研究成果發(fā)表在《科學(xué)》雜志上。后來，國內(nèi)外古生物學(xué)家在中國、美國、加拿大、波蘭、澳大利亞等國家先后報(bào)道的奇蝦類化石有13屬21種之多，它們產(chǎn)出于全球自寒武紀(jì)早期至早泥盆世大約1.2億年間的25個(gè)軟軀體特異埋藏化石庫。奇蝦在我國多個(gè)地點(diǎn)有發(fā)現(xiàn)，包括澄江生物群、牛蹄塘生物群、關(guān)山生物群、馬龍生物群和凱里生物群等，近年在河北地區(qū)寒武系饅頭組也發(fā)現(xiàn)了奇蝦化石。

澄江生物群奇蝦是地質(zhì)時(shí)代的最早記錄，而摩洛哥早奧陶世4.4億多年前發(fā)現(xiàn)的奇蝦化石則代表了這類動(dòng)物的最晚化石記錄。奇蝦是地球生態(tài)系統(tǒng)第一個(gè)金字塔型食物鏈的頂級(jí)捕食者，標(biāo)志著寒武紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)形成了強(qiáng)大的生存競爭，這對(duì)促進(jìn)動(dòng)物防御方式的多元化和寒武紀(jì)生物多樣性的大發(fā)展具有重要意義。從此，生物演化進(jìn)入了一個(gè)既合作又激烈競爭的時(shí)代。

（作者系中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員、南京古生物博物館名譽(yù)館長）