最新證據(jù)：昆蟲界浪漫的“婚飛”，一億年前就有了！

婚飛（swarm）是昆蟲求偶過程中出現(xiàn)的一種群體聚集行為。蜉蝣、石蛾、石蠅以及許多較為低等的雙翅目長角亞目昆蟲都具有婚飛的習(xí)性。昆蟲婚飛時成群結(jié)隊的雄蟲釋放信息素或者聲音來吸引雌蟲，由此大大提高雄蟲找到配偶的幾率。但昆蟲婚飛的起源以及婚飛行為的早期演化等重要問題一直沒有明確的答案。

圖1. 白堊紀(jì)中期石蛾婚飛復(fù)原圖（左笑然繪制）展現(xiàn)了在距今0.99億年的白堊紀(jì)中期一個傍晚毛翅目昆蟲（石蛾）正在婚飛的場景。

圍繞這一科學(xué)難題，首都師范大學(xué)昆蟲演化教育部創(chuàng)新團隊任東教授等在《國家科學(xué)評論》發(fā)表研究論文，檢視了百余件緬甸白堊紀(jì)中期昆蟲聚集的琥珀標(biāo)本，建立五個新種，分別是：小石蛾科（1新屬1新種）分支琴瑟石蛾（Copulariella ramus）、蝶石蛾科（4新種）、鵲橋古拉氏石蛾（Palerasnitsynus queqiaoi）、七夕古拉氏石蛾P(guān)alerasnitsynus qixi）、聚集古拉氏石蛾（Palerasnitsynus aggregatus）和繡球古拉氏石蛾（Palerasnitsynus xiuqiu）。

圖2. 白堊紀(jì)中期琥珀中昆蟲聚集的標(biāo)本：A，分支琴瑟石蛾Copulariella ramus；B，鵲橋古拉氏石蛾P(guān)alerasnitsynus queqiaoi；C，七夕古拉氏石蛾P(guān)alerasnitsynus qixi；D，集聚古拉氏石蛾P(guān)alerasnitsynus aggregatus。

通過系統(tǒng)的標(biāo)本檢視，發(fā)現(xiàn)該時期毛翅目昆蟲存在性二型現(xiàn)象，并發(fā)現(xiàn)琥珀毛翅目集群中雌雄成蟲一系列重要特證和差異：雄蟲的口器極其退化、較大和突出的復(fù)眼、雌蟲膨大的腹部、特化的翅形和雌雄交配姿勢以及集群內(nèi)雌雄數(shù)量差異等，同時結(jié)合統(tǒng)計和測量所有保存較好個體的蟲體參數(shù)以及主成分分析，表明在白堊紀(jì)中期毛翅目昆蟲已經(jīng)演化出婚飛行為。

為了研究婚飛行為在毛翅目中的演化，團隊基于古今結(jié)合研究思路，利用現(xiàn)生毛翅目16個科的數(shù)據(jù)集構(gòu)建了毛翅目系統(tǒng)發(fā)育樹。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合祖先狀態(tài)重建分析得出在三疊紀(jì)毛翅目剛出現(xiàn)時已經(jīng)具有了婚飛行為，表明婚飛行為是毛翅目的祖征。而在毛翅目演化中，作為祖征的婚飛行為也出現(xiàn)多次逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象；在現(xiàn)生環(huán)須亞目中，婚飛行為在蝶石蛾科和多距石蛾部分類群中喪失；在現(xiàn)生的完須亞目中，婚飛在多個支系中缺失，包括小石蛾科、原石蛾科、舌石蛾科、鱗石蛾科、沼石蛾科和齒角石蛾科等。

圖3. 毛翅目婚飛的宏觀演化：根據(jù)形態(tài)和分子數(shù)據(jù)構(gòu)建的毛翅目系統(tǒng)發(fā)育樹表明婚飛行為是毛翅目的祖征。始新世以來，由于蝙蝠對具有婚飛行為的毛翅目產(chǎn)生了強大的捕食壓力，造成很多毛翅目支系婚飛行為的喪失。

中生代以來，鳥類、翼龍和蜻蜓對飛行昆蟲造成了比較大的生存壓力。但祖先狀態(tài)分析表明僅個別毛翅目的演化支系缺失婚飛行為，暗示這些飛行掠食者并未對毛翅目的婚飛產(chǎn)生明顯的影響。

現(xiàn)生石蛾的婚飛主要發(fā)生在黃昏和夜晚。中生代石蛾婚飛發(fā)生的時間也很可能出現(xiàn)在黃昏之后。鳥類和爬行動物是晝行性還是夜行性的關(guān)鍵在于圍繞眼球的一圈鞏膜小骨所組成的鞏膜環(huán)的形狀。研究顯示，絕大多數(shù)翼龍和中生代鳥類的鞏膜環(huán)的形狀與現(xiàn)代晝行性鳥類相似，具有較小的內(nèi)徑。而貓頭鷹等夜行性鳥類為在夜間匯聚光線而具有較大的內(nèi)徑。早期蜻蜓的身體結(jié)構(gòu)和現(xiàn)生蜻蜓已經(jīng)沒有多少差別，很可能也是白天活動的。推測中生代的早期鳥類和大型昆蟲對婚飛石蛾的捕食壓力不大。但到了新生代，出現(xiàn)了夜間的飛行掠食者——蝙蝠。

始新世的伊神蝠（Icaronycteris）已具備了回聲定位和夜間捕食的能力。始新世蝙蝠化石牙齒和胃容物的研究顯示早期的蝙蝠主要是以飛行的昆蟲為食的。為了避免被蝙蝠的回聲定位監(jiān)測到，始新世以來很多昆蟲類群演化出能夠檢測超聲的特征，如夜蛾總科、螽斯科和蟋蟀科的鼓膜聽器等。但是現(xiàn)生的毛翅目以及化石中的毛翅目都缺乏這一特征，意味著毛翅目昆蟲不具備偵測蝙蝠超聲波的能力。野外觀測顯示婚飛的石蛾是蝙蝠最喜愛的食物之一，婚飛時大量昆蟲聚集時產(chǎn)生的信號比單個的昆蟲更容易被超聲波偵測到。始新世以來，很可能因為蝙蝠的存在，對具有婚飛行為的毛翅目產(chǎn)生了強大的捕食壓力，造成很多毛翅目支系婚飛行為的喪失。

了解詳情，請閱讀原文:

Wang, et al. Swarming Caddisflies in the Mid-Cretaceous. National Science Review, 2024, 11: nwae227, doi：10.1093/nsr/nwae227