破解生命謎題，植物為什么可以再生？

出品：科普中國(guó)

作者：劉新春 徐重益 胡玉欣（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

編者按：為解碼生命科學(xué)最新奧秘，科普中國(guó)前沿科技項(xiàng)目推出“生命新知”系列文章，從獨(dú)特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無(wú)限可能。

前些日子給家里的人參榕盆景造型修剪了枝條，今天忽然發(fā)現(xiàn)在切口處長(zhǎng)出了許多鮮綠的新葉（圖1），不久后著生這些新葉的器官組織就會(huì)發(fā)育成新的枝條。我在感慨植物生命力頑強(qiáng)的同時(shí)不禁羨慕不已，如果人類(lèi)也能具有植物這種能力該有多好，即使受到了嚴(yán)重的創(chuàng)傷也能夠自己重新長(zhǎng)出新的“枝干”，這樣《神雕俠侶》中的楊過(guò)也就不用后半生只能“一袖清風(fēng)”了。

圖1人參榕傷口處長(zhǎng)出的新葉

（圖片來(lái)源：作者供圖）

植物的枝干為什么能夠“失而復(fù)得”？奧秘是植物有著強(qiáng)大的再生能力。生物體的組織或器官在受損或脅迫后自我修復(fù)或替換的過(guò)程就是再生（Regeneration）。與動(dòng)物能夠在危險(xiǎn)來(lái)臨時(shí)進(jìn)行躲避不同，植物扎根于土壤無(wú)法移動(dòng)，只能被動(dòng)地抵御外來(lái)的傷害，因此復(fù)雜多變的生存環(huán)境迫使植物進(jìn)化出了更加出色的再生能力。

神奇的植物再生現(xiàn)象

植物的再生現(xiàn)象在生活中比比皆是，如百合科蔥屬的大蔥（Allium fistulosum）和大蒜（Allium sativum L.），只要留一部分根莖插入土壤中培養(yǎng)，不久就能獲得新生的大蔥和大蒜（圖2）。紅薯（番薯，Ipomoea batatas）和馬鈴薯（土豆，Solanum tuberosum）放久了也會(huì)在塊根或塊莖上長(zhǎng)出新芽（圖3）。

圖2 蒜瓣長(zhǎng)出新芽

（圖片來(lái)源：作者供圖）

圖3 紅薯塊根（左）和馬鈴薯塊莖（右）發(fā)芽

（圖片來(lái)源：作者供圖）

在生產(chǎn)實(shí)踐中，人們利用植物的再生能力發(fā)明出了嫁接、壓條、扦插和組織培養(yǎng)等技藝。嫁接指將一種植物的枝條或芽（接穗）嫁接到另一種植物的莖或根（砧木）上，能夠整合不同植物的優(yōu)良性狀（圖4）。將植物的莖、葉、根或芽的一部分插入適宜的基質(zhì)（如土壤、沙子、水等）中即可生根發(fā)芽，最終發(fā)育成新的植株的方法就是扦插。扦插也因此分為莖插、葉插、根插等，如月季、楊樹(shù)莖插，多肉植物常見(jiàn)的葉插等（圖5）。通過(guò)組織培養(yǎng)，技術(shù)人員能夠利用蘭花的莖尖、葉片等組織進(jìn)行繁殖，大規(guī)模生產(chǎn)出品質(zhì)優(yōu)良、外觀一致的蘭花植株來(lái)滿足市場(chǎng)需求；將馬鈴薯無(wú)病毒的莖尖組織進(jìn)行培養(yǎng)，能夠繁育出健康的無(wú)毒植株，提高馬鈴薯的質(zhì)量和產(chǎn)量（圖6）。

圖4 果樹(shù)嫁接

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

圖5 楊樹(shù)莖插（左）和虎尾蘭葉插（右）

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

圖6蘭花組織培養(yǎng)（左）和馬鈴薯脫毒苗組織培養(yǎng)（右）

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

植物再生本質(zhì)的探索

為了明確這些自然和生活生產(chǎn)實(shí)踐現(xiàn)象背后的原理，科研人員進(jìn)行了不斷探索。早在一百多年前（1902年），德國(guó)著名植物生理學(xué)家Haberlandt預(yù)測(cè)植物的體細(xì)胞具有在體外培養(yǎng)后逐步發(fā)育為完整植株的能力，最早提出了“細(xì)胞全能性”概念。

20世紀(jì)30年代，生長(zhǎng)素及其人工合成的類(lèi)似物被發(fā)現(xiàn)在根的發(fā)生中發(fā)揮著重要作用。White和Nobécourt首次在植物組織培養(yǎng)中觀察到芽和根的發(fā)生。1947年，Levine發(fā)現(xiàn)移除生長(zhǎng)素的培養(yǎng)基能夠誘導(dǎo)胡蘿卜根組織重新分化出根、莖和葉。

1957年，Skoog和Miller在前人的研究基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)不同的激動(dòng)素/生長(zhǎng)素（植物內(nèi)源激素或其類(lèi)似物）比例能夠誘導(dǎo)不同的植物器官發(fā)生：高激動(dòng)素/生長(zhǎng)素比例誘導(dǎo)芽發(fā)生；低激動(dòng)素/生長(zhǎng)素比例促進(jìn)根的發(fā)生。

直到1958年，Steward等人將胡蘿卜根韌皮部的細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞先后經(jīng)歷了脫分化和再分化過(guò)程，最終形成胚胎并發(fā)育成具有根、莖、葉等器官的完整植株（圖7），證實(shí)了植物細(xì)胞的全能性假說(shuō)。

圖7 胡蘿卜根韌皮部細(xì)胞發(fā)育成完整植株的實(shí)驗(yàn)過(guò)程示意圖

（圖片來(lái)源：作者根據(jù)文獻(xiàn)8繪制）

如今，科研人員利用多種模式植物構(gòu)建了更加完善的植物離體再生體系，對(duì)于再生的原理有了更加深入的認(rèn)識(shí)。再生現(xiàn)象主要分為三類(lèi)：組織修復(fù)，器官?gòu)念^再生（根從頭再生和芽從頭再生）和體細(xì)胞胚發(fā)生。

樹(shù)木傷口的修復(fù)以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的嫁接主要是利用植物具有組織修復(fù)的能力。在植物傷口處，生長(zhǎng)素、茉莉素和赤霉素等多種植物激素共同作用，進(jìn)一步激活關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子來(lái)調(diào)控組織修復(fù)過(guò)程（圖8）。

圖8 擬南芥與煙草嫁接后維管組織重新連接，根部吸收的酸性品紅被運(yùn)輸?shù)饺~脈

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)10）

扦插的本質(zhì)是根從頭再生過(guò)程，離體的組織會(huì)感受傷口和環(huán)境信號(hào)，調(diào)控生長(zhǎng)素的合成、運(yùn)輸和積累，促進(jìn)不定根的發(fā)生。不定根（Adventitious root）是指那些并非來(lái)源于植物正常根系（如主根或側(cè)根）的根，而是從植物的其他部位（如莖、葉或老根的非根部組織）長(zhǎng)出的根（圖9）。生長(zhǎng)素是根再生中的核心激素，能夠促進(jìn)細(xì)胞獲得多能性并向根細(xì)胞命運(yùn)轉(zhuǎn)變。

圖9 擬南芥葉外植體長(zhǎng)出不定根

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)11）

植物組織培養(yǎng)中的再生主要可分為器官?gòu)念^再生和體細(xì)胞胚發(fā)生兩種。以模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）作為研究材料的植物離體再生體系為揭示植物器官?gòu)念^再生的細(xì)胞起源和調(diào)控機(jī)制作出了突出貢獻(xiàn)。

研究發(fā)現(xiàn)，植物器官?gòu)念^再生過(guò)程主要可以分為直接和間接兩種方式。直接再生方式中，外植體（從植物體上分離出來(lái)的部分活體組織或器官）能夠在傷口處直接形成具有多能性的干細(xì)胞團(tuán)——愈傷組織，愈傷組織中的部分細(xì)胞能夠進(jìn)一步發(fā)育為芽或根。而植物的間接再生則需要以高濃度的生長(zhǎng)素誘導(dǎo)外植體轉(zhuǎn)變?yōu)橛鷤M織，再通過(guò)添加不同比例的細(xì)胞分裂素/生長(zhǎng)素來(lái)誘導(dǎo)多能性細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檠炕蚋▓D10）。

研究表明，離體再生過(guò)程中，愈傷組織主要來(lái)源于外植體中木質(zhì)部的中柱鞘或類(lèi)中柱鞘細(xì)胞。間接再生方式因其適應(yīng)性廣、利于基因轉(zhuǎn)化、適合大規(guī)模繁殖等優(yōu)點(diǎn)在商業(yè)育種、生產(chǎn)實(shí)踐和基礎(chǔ)研究中具有重要價(jià)值。

圖10 擬南芥的間接離體再生體系（CIM，愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基；SIM，芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基；RIM，根誘導(dǎo)培養(yǎng)基）

（圖片來(lái)源：作者供圖）

體細(xì)胞胚發(fā)生同樣可以分為直接和間接兩種方式。落地生根的葉邊緣能夠形成的迷你植株就是體細(xì)胞胚的直接發(fā)生（圖11）。而大多數(shù)關(guān)于體細(xì)胞胚發(fā)生的研究是在間接體系中進(jìn)行的（圖12）。

與間接的器官?gòu)念^再生過(guò)程類(lèi)似，體細(xì)胞胚發(fā)生首先通過(guò)生長(zhǎng)素或生長(zhǎng)素類(lèi)似物處理誘導(dǎo)產(chǎn)生胚性愈傷組織，再將其轉(zhuǎn)移到去除生長(zhǎng)素的培養(yǎng)基中啟功體細(xì)胞胚發(fā)生和胚胎的形態(tài)建成，小麥、水稻、紫花苜蓿等作物和牧草的遺傳轉(zhuǎn)化過(guò)程都依賴(lài)于間接的體細(xì)胞胚再生。

圖11 落地生根葉邊緣長(zhǎng)出迷你植株

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

圖12 紫花苜蓿的胚性愈傷組織和不定芽

（圖片來(lái)源：作者提供）

植物再生技術(shù)在未來(lái)的發(fā)展愿景

植物再生讓我們認(rèn)識(shí)到了自然的神奇，人類(lèi)對(duì)于再生的細(xì)胞起源和調(diào)控機(jī)制的探索也從未停止。2005年，國(guó)際知名期刊Science雜志公布了125個(gè)最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)問(wèn)題，其中“單個(gè)體細(xì)胞是如何變成整株植物的？”被列為最重要的25個(gè)科學(xué)問(wèn)題之一（圖13）。2022年9月Science雜志再次發(fā)布全世界最前沿的125個(gè)科學(xué)問(wèn)題之一——“為什么只有一些細(xì)胞會(huì)變成其他細(xì)胞？”，關(guān)于植物細(xì)胞全能性的問(wèn)題一直屬于世界科學(xué)的前沿難題。

從身邊的點(diǎn)點(diǎn)滴滴到勞動(dòng)生產(chǎn)中的技術(shù)應(yīng)用，許多有趣的問(wèn)題等待我們思考和解答，比如馬鈴薯的塊莖上為什么會(huì)形成芽點(diǎn)？是不是任意兩種植物都能嫁接？如果不能的話，是什么因素限制了它們之間的組織修復(fù)呢？為什么不是所有細(xì)胞都能夠發(fā)育成完整的植株，未來(lái)有沒(méi)有可能打破這種限制呢？

圖13植物細(xì)胞全能性被Science列為25個(gè)最重要的科學(xué)問(wèn)題之一。

（圖片來(lái)源：Science雜志第5731期）

植物再生技術(shù)在未來(lái)的發(fā)展前景廣闊，隨著生物技術(shù)的進(jìn)步，這一領(lǐng)域?qū)⒂瓉?lái)更多創(chuàng)新和應(yīng)用。

首先，基因編輯技術(shù)（如CRISPR-Cas9）的發(fā)展將大幅提升植物基因功能研究的效率和精確度，利用CRISPR技術(shù)，或許可以打破植物再生過(guò)程中的遺傳限制，使得某些難以再生的物種也能夠通過(guò)體細(xì)胞實(shí)現(xiàn)再生，這將有利于再生技術(shù)與精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)相結(jié)合，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程的精確控制，優(yōu)化資源利用，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。

其次，分子育種與人工智能相結(jié)合，通過(guò)對(duì)高通量基因組數(shù)據(jù)的分析，找到調(diào)控再生能力和優(yōu)異性狀的關(guān)鍵基因。植物再生技術(shù)作為基因遺傳轉(zhuǎn)化關(guān)鍵的一環(huán)，高效的再生技術(shù)將加速優(yōu)良性狀的集成與推廣，使得大規(guī)模、定制化地培育更高產(chǎn)量、抗病性和環(huán)境適應(yīng)性的新品種成為可能，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

再次，利用再生技術(shù)可以在短時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)大量耐旱、耐鹽堿的植物用于荒漠化土地的恢復(fù)。繁殖珍稀樹(shù)種和森林植被，有助于恢復(fù)被破壞的生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)生物多樣性。

此外，再生技術(shù)可以用于大規(guī)模繁殖藥用植物，確保穩(wěn)定供應(yīng)，同時(shí)通過(guò)基因改良提高藥用成分的含量。植物再生還可以用于生產(chǎn)重要的次生代謝產(chǎn)物，如藥用化合物、香料和色素等，這些物質(zhì)對(duì)制藥工業(yè)具有重要價(jià)值。

最后，再生技術(shù)可能成為合成生物學(xué)中的關(guān)鍵工具，用于設(shè)計(jì)和合成新的植物種類(lèi)，滿足特殊的環(huán)境或產(chǎn)業(yè)需求。

未來(lái)，植物再生技術(shù)有望在生態(tài)修復(fù)、瀕危植物保護(hù)、藥用植物資源開(kāi)發(fā)等領(lǐng)域發(fā)揮更加重要的作用。通過(guò)不斷優(yōu)化再生體系和基因調(diào)控等手段，我們將能夠更好地應(yīng)對(duì)全球糧食安全、氣候變化和生物多樣性保護(hù)等挑戰(zhàn)，推動(dòng)農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境的協(xié)調(diào)發(fā)展。

（文中拉丁文部分應(yīng)為斜體）

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