“大貓”？“軟飯王”？一起來看“草原之王”的遠(yuǎn)古往事

有這樣一種動(dòng)物，人們對它既熟悉又陌生。熟悉在于它的形象特征，在很多文明的文字和文物中，在不少動(dòng)物園中都有它的身影。陌生則在于人們對它的生活習(xí)性和分布區(qū)域存在誤解，對它的家譜和演化也不了解。

它就是獅Panthera leo，同虎（Panthera tigris）一樣，是地球上現(xiàn)存最大的貓科動(dòng)物之一，也是家喻戶曉的頂級掠食者。今天就來說說獅子的家譜和菜譜~

現(xiàn)代獅，作者拍攝于天津自然博物館

獅子、老虎、豹到底是啥關(guān)系？

獅子隸屬于食肉目貓科下面的貓亞科（Felinae）—豹族—豹屬這一分支，豹族動(dòng)物在約1200萬年前和家貓、獵豹、兔猻等所在的貓族這一家分開。

而老虎，花豹（Panthera pardus），美洲豹（Panthera onca）和雪豹（Panthera uncia）也都是它在豹屬的本家，五位本家的最近共同祖先誕生于400多萬年前，隨后又分成兩個(gè)分支。

其中一支是豹屬在歐亞大陸的演化支，包括老虎和雪豹，另外一支則是豹屬在非洲大陸的演化支—也就是獅子花豹和美洲豹，它們后來在冰河世紀(jì)的時(shí)代來到了其他大洲，正如古人類一樣。

貓族和豹族動(dòng)物不同的骨骼解剖學(xué)特征，圖源：貓科動(dòng)物的分類——分子系統(tǒng)學(xué)框架和化石證據(jù)作者：張凱，沈雪麗，劉凱怊，姜皓，江左其杲DOI: 10.13859/j.cjz.202301001

370萬年前的非洲東部，已經(jīng)有些地方從森林變成了相對干旱的草原，此時(shí)獅子的老前輩原初豹（Panthera principalis）也從森林之中走了出來。

這一時(shí)期的原初豹平均體型不遜于現(xiàn)代的獅子。240-170萬年前，出現(xiàn)了同樣體型不遜于現(xiàn)代獅的沙氏獅（Panthera shawi）也出現(xiàn)在東非的草原之上。

此外，獅子所在家族也在260萬年前同花豹分道揚(yáng)鑣，逐漸向著現(xiàn)代獅進(jìn)發(fā)，并且同當(dāng)時(shí)占據(jù)非洲草原的鋸齒虎（Homotherium）和巨頦虎（Megantereon）等劍齒虎亞科成員開啟了競爭。

沙氏獅復(fù)原圖，圖源：prehistoric-fauna.com

約60-80萬年前，獅子家族當(dāng)中有一類更適合冰河世紀(jì)擴(kuò)張的草原的成員異軍突起，進(jìn)入了歐亞大陸。這就是體重能達(dá)到400公斤，是為史上最大貓科的化石獅。

化石獅在進(jìn)入歐亞大陸之后，發(fā)生了門齒和頜部等形態(tài)方面的變化，化作體型適度縮水但是依舊能長到兩三百公斤甚至更大的洞獅（Panthera spelaea）。

洞獅是冰河世紀(jì)歐亞大陸和阿拉斯加，以及加拿大西部的北境之王，連中國東北也是其活動(dòng)范圍。學(xué)界推測它們相比于現(xiàn)代獅，它們可能是獨(dú)居或者小群體生活的。

化石獅和智人以及現(xiàn)代獅的體型對比，圖源：prehistoric-fauna.com

綠色部分為現(xiàn)代獅的晚更新世及歷史分布區(qū)域，藍(lán)色部分和橙色部分分別為殘暴獅和洞獅的分布區(qū)域，圖源：維基百科

還有一些化石獅則在亞洲東部演化為楊氏虎（Panthera youngi），這并不是老虎而是現(xiàn)代獅親族，曾經(jīng)在北京周口店威脅著北京猿人的生存。

更有一群獅子在冰河世紀(jì)最后幾十萬年，遠(yuǎn)征到了北美大陸的腹地以及南美洲，這就是殘暴獅（Panthera atrox），平均體重比起洞獅大一些的它們英文名字是American lion，貨真價(jià)實(shí)的美洲獅。

今天我們常說的美洲獅（Puma concolor）并非獅子—而是屬于和家貓一樣的貓族動(dòng)物，和獅子的親緣關(guān)系差得很遠(yuǎn)。

現(xiàn)代獅在哪？

殘暴獅和人體型對比，圖源：prehistoric-wildlife.com

楊氏虎 圖源：cnfossil.com

注解：現(xiàn)代獅Panthera leo這一物種和上文提到的楊氏虎，洞獅，殘暴獅以及化石獅都可以統(tǒng)稱為獅子，但是它們是否為同一種生物學(xué)界存在爭議。當(dāng)然除了現(xiàn)代獅以外其他的已滅絕獅子常被稱為“無鬃獅類”。這背后和它們沒有鬃毛有關(guān)，根據(jù)基因組學(xué)相關(guān)推測，現(xiàn)代獅的雄獅毛發(fā)是在和無鬃獅類分家之后獨(dú)立演化出來的，在約32-19萬年前出現(xiàn)。

遠(yuǎn)征的同時(shí)，獅子也有守家的部隊(duì)，這就是現(xiàn)代獅（Panthera leo）?，F(xiàn)存的所有獅子在約25萬年前左右分成兩大分支，一大分支主要分布在亞洲西南部，非洲的中部和西部等地（偏東的埃塞俄比亞、剛果金等地也有，另外非洲北部也是它們的歷史分布區(qū)域），是為北方獅亞種（Panthera leo leo）。

北方獅亞種就是文殊菩薩坐下的獅子，也是獅身人面像的原型，伊索寓言故事里面的獅子，還有古羅馬斗獸場里面從其他地方找到的獅子也是它—畢竟這些故事設(shè)定的背景就在北方獅亞種分布區(qū)域里面。

圖中藍(lán)色綠色以及右上角深黃綠色圈子為北方獅現(xiàn)存分布區(qū)域，其他顏色圈內(nèi)為南方獅分布區(qū)域。獅子是兩個(gè)亞種，而每個(gè)亞種下面有三個(gè)分支，圖源：universiteitleiden.nl

注解：傳統(tǒng)分類學(xué)上獅子曾被劃分為多個(gè)亞種，但是這些亞種往往是過于基于形態(tài)（例如鬃毛）等，本文提到的二分法主要是基于基因組的分法

另外一波則是分布在非洲南部和東部的稀樹草原，沙漠甚至是火山口邊上，這就是南方獅亞種，是紀(jì)錄片里面的?？?。南方獅的平均體重大于北方獅且有著更大的雄性聯(lián)盟組隊(duì)（小雄獅長大離開家時(shí)候和兄弟們組成的“幫派”，雄性群體，里面是有它的兄弟和結(jié)拜兄弟）。

不過總體來看，它們兩者體重大致在100-270公斤之間，小于殘暴獅和洞獅，也比起和它們同屬于現(xiàn)代獅但是年代更早的前輩小一些。

中晚更新世現(xiàn)代獅肯尼亞化石 圖源：cambridge.org

冰河世紀(jì)的最后數(shù)萬年到冰河世紀(jì)結(jié)束之初（1.2萬年左右），現(xiàn)代獅從非洲擴(kuò)張到了亞歐大陸（主要是來到西南部亞洲），甚至一度來到斯里蘭卡形成了獅斯里蘭卡亞種（Panthera leo sinhaleyus）。

守家又進(jìn)行小擴(kuò)張的現(xiàn)代獅，同自己海外的親戚們一起達(dá)成了橫跨美非歐亞四大洲的分布。

面臨危機(jī)

在冰河世紀(jì)結(jié)束之際，伴隨著人類活動(dòng)影響，氣候變化和獵物減少。獅子被打回了亞洲西部，西南部和非洲大陸，殘暴獅和洞獅已經(jīng)絕跡，只剩下現(xiàn)代獅。

現(xiàn)代獅，應(yīng)該是南方獅亞種，作者拍攝于石家莊動(dòng)物園

在人類文明時(shí)代，亞洲西部和西南部的獅子遭遇了大肆獵殺而終絕跡（只剩下印度的吉爾國家公園里面還有500多只野生獅子），上世紀(jì)上半葉非洲北部的獅子也沒有了，而非洲中部和西部的獅子種群甚至只剩下數(shù)百只。

南方獅亞種的處境好了不少，但是一些疾病威脅（例如結(jié)核病等）、以及偷獵、人獸沖突等依舊威脅其生存。

印度境內(nèi)的北方獅亞種，數(shù)量少

圖源：www.insideindianjungles.com

津巴布韋的獅子明星塞西爾2015年被殺時(shí)公眾抗議

圖源：https://www.cbsnews.com/pictures/cecil-the-lion-killed-by-hunter/

如今地球上的野生獅子只剩下數(shù)萬只，比起不足萬的野生老虎和雪豹的數(shù)量還算可觀，但是威脅依舊是沒有停止，怎么保護(hù)它們依舊是個(gè)難題。

獅子愛吃什么？

威風(fēng)八面的掠食者獅子具有粗壯的犬齒，短寬的頜部以及頭骨上相對不突起的眶上突，還有碩大，富有彈性的聲帶和相應(yīng)的舌骨結(jié)構(gòu)幫助其發(fā)出“河?xùn)|獅吼”的神功。

這些威風(fēng)八面的家伙吃什么呢？

這要看獅子住的地方有什么好吃的~

獅子獵物的平均體重大小是貓科第一，畢竟平原斑馬，非洲水牛和長頸鹿等各種大家伙都會成為其主食（總體來看獅子會喜歡在190-550公斤之間的獵物）。

相比于雌獅，雄獅的獵物平均體重會更大，在這里還需要說一下，“雄獅不狩獵”就是謠言，有些“妻妾成群的雄獅”和其兄弟會吃軟飯，但是更多的有妻妾的雄獅還是自己捕獵居多，它們也會幫助對象去對付非洲水牛等大獵物，而還沒對象的幫派雄獅更是要靠自己。

雄獅捕食疣豬，圖源：earthtouchnews.com

攻擊角馬，圖源：zoospensefull.com

根據(jù)萬基國家公園內(nèi)的調(diào)查，非洲水牛在當(dāng)?shù)氐男郦{食譜占比為56%且高于雌獅的33%，在旱季晚期的雌獅會選擇疣豬和斑馬作為獵物，而在旱季早期則會捕食長頸鹿等?？唆敻駠夜珗@內(nèi)的調(diào)查則發(fā)現(xiàn)，雄獅的獵物偏好是偏向于體型大的非洲水牛，而雌獅則是相對小的平原斑馬和角馬。

捕捉水牛的合作，圖源：mediadrumworld.com

其他一些地方的獅子則不同，旱季的博茨瓦納等地，獅子還會獵殺未成年的非洲草原象。印度吉爾國家公園里面獅子的主食是白斑鹿（Axis axis）。

如果放到納米比亞靠近海域的沙漠，當(dāng)?shù)氐柠R鶿和企鵝，還有海邊的海獅則成為了獅子的主菜—當(dāng)?shù)貨]有太多的羚羊和斑馬。

狩獵時(shí)，面對較小型的獵物會選擇咬斷其頸椎骨，而較大型的獵物則會選擇咬住喉管或者口鼻使其窒息而死。如果面對長頸鹿等大型獵物，則會選擇從背后偷襲。對付非洲水牛則會選擇纏斗，使其筋疲力盡然后捕食。

獅子奔跑的沖刺速度在45-60公里每小時(shí)之間，2018年則有記錄發(fā)現(xiàn)獅子奔跑速度達(dá)到了78公里每小時(shí)，這個(gè)速度足以給很多獵物帶來震撼，當(dāng)然獅子修長的犬牙和咬肌上的肌肉，四肢和利爪則更是能告訴獵物死神的降臨。

注解：除了雪豹以外其他的豹屬動(dòng)物也會“河?xùn)|獅吼”這一招，就是發(fā)出渾厚的咆哮。

年輕雄獅，作者拍攝于北京動(dòng)物園

獅子頭骨模型，作者拍攝于上海自然博物館

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責(zé)編：董小嫻

審核：劉鯤 李培元