億萬(wàn)年前的“蜘蛛”獵殺場(chǎng)景，被琥珀“拍攝”下來(lái)

關(guān)于白堊紀(jì)琥珀中節(jié)腹蛛化石種的生態(tài)學(xué)研究

研究作者：翟詩(shī)涵團(tuán)隊(duì)

第一作者：翟詩(shī)涵

第二作者：郭忠濱，黃渤南，李正鑫，沈樂(lè)天，汪捷，王浩，王雨辰子（按首字母順序）

所屬單位：北京理工大學(xué)

摘要:

節(jié)腹目(Ricinulei)，節(jié)腹蛛，從化石種標(biāo)本與其生態(tài)行為學(xué)資料的稀缺，到現(xiàn)生種群分布及數(shù)量上的小眾，無(wú)論哪方面來(lái)看，節(jié)腹蛛這種生物，都具有著重要的研究?jī)r(jià)值與探索意義。

本次研究，主要是圍繞節(jié)腹蛛生態(tài)行為學(xué)資料稀缺的問(wèn)題，進(jìn)行的一次探索發(fā)現(xiàn)與相關(guān)證據(jù)資料的補(bǔ)充。

作者利用琥珀化石標(biāo)本中，生物遺骸可以立體、清晰、直觀地保存這一研究特性，以化石標(biāo)本的研究主體以及與其他生物之間的相互關(guān)系為依據(jù)，準(zhǔn)確記錄節(jié)腹蛛某些生態(tài)行為方面的信息證據(jù)，同時(shí)也有了一些新的發(fā)現(xiàn)；并通過(guò)古生物化石中的標(biāo)本，對(duì)現(xiàn)代節(jié)腹目生物已取得的部分研究成果，進(jìn)行了詳實(shí)可靠的佐證，為節(jié)腹目未來(lái)更進(jìn)一步的研究，提供了有力證據(jù)。

關(guān)鍵詞:

節(jié)腹蛛，白堊紀(jì)，琥珀化石

動(dòng)物界，節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，螯肢亞門(mén)，蛛形綱，柄腹亞綱，節(jié)腹目（Ricinulei），節(jié)腹蛛。一種發(fā)現(xiàn)于幾億年前的石炭紀(jì)地質(zhì)層中，現(xiàn)今仍然有少數(shù)種群生活在非洲及美洲部分人跡罕至地區(qū)的生物。

圖一：現(xiàn)生節(jié)腹蛛三個(gè)屬的世界分布地圖

節(jié)腹蛛，看名字以為是一種蜘蛛，可實(shí)際上卻是一種完全有別于蜘蛛目的蛛形綱小眾群體。現(xiàn)生種體長(zhǎng)通常只有半公分到一公分左右，它與海洋中的劍尾目（XiPhosura）關(guān)系親近，與現(xiàn)代鱟科（Limulidae）為姊妹群關(guān)系。部分外貌特征及幼蟲(chóng)期六足顯性，相似真螨目（Acariformes）與寄螨目（Parasiformes）生物。

節(jié)腹蛛，無(wú)論化石種或是現(xiàn)生種，都是特別小眾且十分稀少的，目前世界上已知現(xiàn)生種為83種；化石種（包括緬甸白堊紀(jì)時(shí)期琥珀中的兩種），為18種。現(xiàn)生種與化石種一共有101種。

由于節(jié)腹目化石標(biāo)本大部分來(lái)自石炭紀(jì)巖石層中，種類數(shù)量稀少，再加上都屬于滅絕種，所以呈現(xiàn)在世人面前的化石節(jié)腹蛛標(biāo)本，肢體幾乎都不夠完整。既便白堊紀(jì)琥珀化石中的標(biāo)本，在完整程度上填補(bǔ)了此種缺陷，但是能展示出節(jié)腹蛛生態(tài)行為學(xué)方面的可靠且有力的證據(jù)，卻是極其匱乏。在本論文沒(méi)有撰寫(xiě)前，國(guó)內(nèi)乃至國(guó)際學(xué)術(shù)領(lǐng)域，對(duì)節(jié)腹目生物的研究，仍處在以節(jié)腹蛛現(xiàn)生種做為參照依據(jù)，用推測(cè)或涵蓋描述的方式方法，對(duì)遠(yuǎn)古節(jié)腹目生物的生活習(xí)性、行為等進(jìn)行推論性定義階段。

圖二：標(biāo)本一手繪標(biāo)本復(fù)原圖

作者此次研究的兩件節(jié)腹蛛化石標(biāo)本。采集收藏時(shí)間為2017年10月，都是來(lái)自緬甸克欽北部地區(qū)，距今大約九千九百多萬(wàn)年前的白堊紀(jì)中晚期地層中的琥珀。并且兩件標(biāo)本，都是具有特殊生態(tài)行為場(chǎng)景顯性，不同成長(zhǎng)階段的純自然狀態(tài)下的行為發(fā)生瞬間。

圖三：兩塊標(biāo)本的正模與背模

標(biāo)本節(jié)腹蛛具體形態(tài)特征：

標(biāo)本一，雌性若蟲(chóng)♀。體長(zhǎng)2毫米。①體型粗短。②無(wú)眼。背甲靠近頭蓋處，有兩個(gè)圓形類似介質(zhì)膜感光器凸起。③背甲近方型，前緣有可活動(dòng)的頭蓋。④腹部有明顯分節(jié)，腹前端形成腹柄，有縱向兩條淺紋，貫通腹部橫節(jié)，形成網(wǎng)格狀紋理，腹最末端有突出。⑤頭蓋微上翹，可見(jiàn)左螯肢與口，螯肢分為兩部分，螯基和螯牙。⑥觸肢一對(duì)，每條觸肢分為六節(jié)，分別是[1基節(jié)，2轉(zhuǎn)節(jié)，3腿節(jié)，4脛節(jié)，5掌節(jié)與6爪鉗（上鉗不動(dòng)指和下鉗可動(dòng)指）]。⑦步足八條，每條步足分為八節(jié)，分別是[1基節(jié)，2轉(zhuǎn)節(jié)，3腿節(jié)，4膝節(jié)，5脛節(jié)，6后跗節(jié)，7跗節(jié)，8跗爪]；其中跗節(jié)組成節(jié)數(shù)不同，第一步足1節(jié)，第二步足4節(jié)，第三步足3節(jié)，第四步足2節(jié)。⑧:胸部有臍狀紋理。⑨腹第一節(jié)可上翹，有一對(duì)生殖孔。⑩背腹兩面，全都長(zhǎng)有大小不等的乳釘狀凸起物。

標(biāo)本二，雌性幼蟲(chóng)♀。體長(zhǎng)1毫米?；窘Y(jié)構(gòu)形態(tài)與標(biāo)本一幾乎完全相同。不同之處：①胸兩側(cè)只生長(zhǎng)六條步足，第四步足在若蟲(chóng)期長(zhǎng)出。②步足跗節(jié)組成節(jié)數(shù)有差異。③第一步足跗節(jié)1小節(jié)，第二步足跗節(jié)2小節(jié)，第三步足跗節(jié)2小節(jié)。

圖四：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲(chóng)的頭部放大圖

圖五：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲(chóng)的腹部放大圖

圖六：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲(chóng)的四個(gè)步足跗節(jié)觀測(cè)

圖七：標(biāo)本二中節(jié)腹蛛幼蟲(chóng)步足跗節(jié)觀測(cè)

作者通過(guò)對(duì)白堊紀(jì)琥珀中的化石種節(jié)腹蛛,各肢體結(jié)構(gòu)的細(xì)致觀察，并查閱大量有關(guān)節(jié)腹蛛的科學(xué)文獻(xiàn)資料進(jìn)行比對(duì)，發(fā)現(xiàn)一篇發(fā)表于上世紀(jì)七十年代的國(guó)外科學(xué)論文。其中，有關(guān)節(jié)腹蛛幼蟲(chóng)、若蟲(chóng)直至成蟲(chóng)期的形態(tài)結(jié)構(gòu)（主要是四對(duì)步足上的跗節(jié)分節(jié)變化）進(jìn)行了認(rèn)真細(xì)致的比對(duì)及校驗(yàn)。不但確定了白堊紀(jì)琥珀中節(jié)腹蛛化石種的準(zhǔn)確成長(zhǎng)階段，同時(shí)也驗(yàn)證了此篇科學(xué)論文的精準(zhǔn)性與實(shí)用性，從另外一個(gè)角度來(lái)看，是對(duì)現(xiàn)生物種各個(gè)方面的科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)研究論證，是可以作為對(duì)遠(yuǎn)古物種，尤其是對(duì)滅絕物種的細(xì)微結(jié)構(gòu)形態(tài)復(fù)原方面提供強(qiáng)有力的證據(jù)支撐的，可以成為非常值得信賴的參考依據(jù)。

白堊紀(jì)琥珀中的兩件節(jié)腹蛛化石標(biāo)本。展現(xiàn)出來(lái)的，是節(jié)腹蛛在幼蟲(chóng)期與若蟲(chóng)期兩個(gè)不同成長(zhǎng)階段，做著幾乎相同的事件，那就是捕食。幼蟲(chóng)階段的節(jié)腹蛛，捕食的對(duì)象是一只隸屬于昆蟲(chóng)綱，雙翅目的蚊。這個(gè)蚊子出現(xiàn)在幼蟲(chóng)期節(jié)腹蛛的正前方，右側(cè)第一步足壓制掌控內(nèi)。并且從這只蚊子身體破損程度，以及被推出去的距離上看，可以清楚地知道，這只蚊子已經(jīng)被啃食干凈了。因?yàn)槲米拥男乇程?，有一條非常明顯的被啃食后，皮肉外翻所留下的傷口痕跡。還有一處傷痕出現(xiàn)在蚊子的頭部，應(yīng)該是某種鋒利的物體，快速劃開(kāi)了蚊子頭部口器到觸角之間。從這些細(xì)微的觀察證據(jù)可以大致推斷出當(dāng)時(shí)的捕食現(xiàn)場(chǎng)情景。一只節(jié)腹蛛幼蟲(chóng)，悄無(wú)聲息地接近停落的蚊子，在距離達(dá)到有效攻擊范圍內(nèi)，就快速揮動(dòng)第二步足，并借助棒狀跗節(jié)的加速慣性，帶動(dòng)步足末端的跗爪劃過(guò)蚊子頭部，蚊子還沒(méi)有做出任何反應(yīng)就直接死掉了。節(jié)腹蛛利用觸肢末端爪鉗撕扯以及螯肢的配合，將蚊子胸部組織蠶食殆盡。

若蟲(chóng)期的節(jié)腹蛛，捕食場(chǎng)景就更加直觀與驚心動(dòng)魄了。纏斗絞殺，實(shí)力對(duì)抗，雙方步足盤(pán)繞，兇相盡顯，完全就是以命相搏的架式。因?yàn)闊o(wú)論那方，一旦輸了這場(chǎng)戰(zhàn)斗，就意味著死亡終結(jié)。一場(chǎng)幾乎勢(shì)均力敵的打斗現(xiàn)場(chǎng)，是如何判定若蟲(chóng)階段的節(jié)腹蛛屬于勝利的一方呢？原因還要從各自的身形結(jié)構(gòu)與捕食方式技巧上進(jìn)行分析。昆蟲(chóng)綱，半翅目蝽，是一種善于飛行，反應(yīng)機(jī)敏的昆蟲(chóng)，尤其是標(biāo)本中與節(jié)腹蛛打斗的這種，應(yīng)該是隸屬于獵蝽科屬內(nèi)的，具有極強(qiáng)捕食本領(lǐng)，個(gè)別種類甚至獵殺蛛形綱蜘蛛目生物?？梢运阕魇莻€(gè)不折不扣的冷面殺手。標(biāo)本畫(huà)面中的蝽，已經(jīng)有對(duì)節(jié)腹蛛一擊必殺的想法了。因?yàn)轵硪褜?qiáng)壯堅(jiān)硬如鐵槍般的喙抬起了一定角度，這是喙在蝽正?；顒?dòng)狀態(tài)下不會(huì)呈現(xiàn)的態(tài)勢(shì)（喙的常態(tài)顯性參照作者其他多枚白堊紀(jì)蝽類標(biāo)本）。節(jié)腹蛛若蟲(chóng)在如此危險(xiǎn)緊要的情景下，是如何面對(duì)的，標(biāo)本中的節(jié)腹蛛給出了完美答案。節(jié)腹蛛用左側(cè)第二步足超長(zhǎng)的肢節(jié)結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)，將蝽，尤其是具有殺傷力的喙，隔擋在安全距離之外，同時(shí)又使用第三步足輔助進(jìn)攻，將蝽的左側(cè)肢體與捕捉足牢牢栓掛住，防止蝽的退后逃脫。并且，就連肢節(jié)相對(duì)短小的觸肢都已經(jīng)最大程度的朝向敵方，時(shí)刻準(zhǔn)備加入戰(zhàn)斗。第四步足，是節(jié)腹蛛主要的行動(dòng)步足，在生死存亡的時(shí)刻，也參與其中，封堵住蝽的喙部攻擊路線。頭蓋略微開(kāi)啟，左側(cè)螯肢已經(jīng)展露支出。如此攻守兼?zhèn)?，防打一體的戰(zhàn)略措施，真的讓作者嘆為觀止。如此精彩、強(qiáng)烈震憾的節(jié)腹蛛捕食對(duì)戰(zhàn)情景，不僅在古節(jié)腹蛛化石種中從未出現(xiàn)過(guò)，甚至包括科研人員專門(mén)飼養(yǎng)現(xiàn)生種節(jié)腹蛛的過(guò)程中，也從未真正觀察記錄到此種情形。

兩個(gè)不同成長(zhǎng)階段的節(jié)腹蛛，分別捕食了昆蟲(chóng)綱、半翅目與雙翅目的昆蟲(chóng)。這是絕對(duì)詳實(shí)可靠的直觀證據(jù)。從這些證據(jù)可以得出結(jié)論，節(jié)腹目生物捕食小型節(jié)肢動(dòng)物的寬泛解釋介紹，是有極高的正確性的，但是缺乏具體的指向性。這個(gè)問(wèn)題在此次的研究中已成功解決。以后再介紹節(jié)腹目生物捕食習(xí)性中，可以明確標(biāo)注，節(jié)腹蛛主要喜歡捕食昆蟲(chóng)綱半翅目與雙翅目等小型節(jié)肢動(dòng)物。由“節(jié)肢動(dòng)物門(mén)”向“目”甚至“科”、“屬”、“種”層面的準(zhǔn)確解答，會(huì)是節(jié)腹目生物研究領(lǐng)域的一大進(jìn)步。

圖八：兩塊標(biāo)本中描繪的捕食場(chǎng)景

作者在對(duì)白堊紀(jì)琥珀化石種節(jié)腹蛛的生態(tài)行為研究過(guò)程中，還意外地發(fā)現(xiàn)了一個(gè)從未被國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究領(lǐng)域發(fā)現(xiàn)或記錄過(guò)的現(xiàn)象：節(jié)腹蛛會(huì)被擬寄生。

同屬于蛛形綱的蜘蛛目，在研究資料與文獻(xiàn)圖片中，都有被昆蟲(chóng)綱-膜翅目-寄生蜂進(jìn)行擬寄生的記錄標(biāo)注。而節(jié)腹目生物因?yàn)榉N群數(shù)量、分布地域及認(rèn)知了解方面的各種不利因素，出現(xiàn)了大片研究領(lǐng)域的空白，此次的擬寄生現(xiàn)象記錄，將對(duì)節(jié)腹目化石種及現(xiàn)生種的研究資料，起到更加準(zhǔn)確全面的補(bǔ)充，這件節(jié)腹蛛擬寄生現(xiàn)象標(biāo)本，是最直接、最精準(zhǔn)、最客觀的實(shí)物證據(jù)。

白堊紀(jì)琥珀化石標(biāo)本中的節(jié)腹蛛幼蟲(chóng)，右側(cè)第二步足腿節(jié)內(nèi)側(cè)（圖片是腹視圖) 有一個(gè)已經(jīng)開(kāi)始進(jìn)行發(fā)育的寄生卵（寄生卵雖僅100微米，但明顯的發(fā)育形態(tài)還是非常典型和顯著的）。因?yàn)檫@種體外寄生卵同體內(nèi)寄生卵一樣，都不只是蜱螨目生物那樣簡(jiǎn)單的寄生共存關(guān)系，而是要在最后成蟲(chóng)期時(shí)，吸干寄主身體，將寄主殺害掉。這種現(xiàn)象被稱為擬寄生，并且這種擬寄生情況一旦出現(xiàn)，就是不可逆轉(zhuǎn)的，被擬寄生的生物將會(huì)在無(wú)盡的折磨中痛苦死去。雖然節(jié)腹蛛幼蟲(chóng)在捕食雙翅目蚊子的過(guò)程中，占盡了優(yōu)勢(shì)，毫不費(fèi)力地就殺死了蚊子并飽餐了一頓，可它萬(wàn)萬(wàn)不會(huì)想到造化弄人，未來(lái)的命運(yùn)又何嘗不是凄慘悲涼，這就真正的自然法則。遠(yuǎn)古的松汁提前結(jié)束了這一切的發(fā)生，也將永遠(yuǎn)定格塵封起當(dāng)年的悲壯與意氣風(fēng)發(fā)。同時(shí)也給作者和所有研究關(guān)注節(jié)腹目生物的人，留下了極其珍貴的立體影像。

圖九：節(jié)腹蛛被擬寄生的標(biāo)本聚焦，以及擬寄生現(xiàn)象參考（另一件標(biāo)本，一種寄生蜂被擬寄生）

這些記錄下節(jié)腹目生物生態(tài)行為，最直觀精彩瞬間的化石標(biāo)本，將會(huì)最大程度的推動(dòng)節(jié)腹目生物研究向著更加健全的方向快速發(fā)展。

通過(guò)本次研究，確定了節(jié)腹目步足上（跗節(jié)小節(jié)）的變化數(shù)量，可以作為化石屬節(jié)腹蛛成長(zhǎng)階段的判定依據(jù)。

通過(guò)本次研究，明確了節(jié)腹目生物在自然捕食習(xí)性中，更加具體的捕食生物類別，從小型節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的寬泛程度向目科屬的大幅精簡(jiǎn)壓縮。

通過(guò)本次研究，首次發(fā)現(xiàn)了節(jié)腹目生物有被擬寄生的現(xiàn)象。

通過(guò)本次研究，首次揭示節(jié)腹蛛捕食行為的具體形態(tài)細(xì)節(jié)場(chǎng)景。

為節(jié)腹目生物現(xiàn)代研究成果應(yīng)用到古生物節(jié)腹蛛肢體細(xì)節(jié)確定，提供了佐證。

為節(jié)腹目化石種類到現(xiàn)生種之間的時(shí)間節(jié)點(diǎn)上，提供了有力的實(shí)物生態(tài)行為證據(jù)。

為節(jié)腹目在生態(tài)行為學(xué)方面的研究，提供了多項(xiàng)實(shí)物證據(jù)支撐，同時(shí)也對(duì)本領(lǐng)域填補(bǔ)了多項(xiàng)研究空白。

為古生物演化及生態(tài)行為方面提供了準(zhǔn)確依據(jù)及真實(shí)影像。

為現(xiàn)生節(jié)腹目的生存地域，氣候，生態(tài)環(huán)境等諸多因素，對(duì)種群的延續(xù)是否有利，提供了借鑒參考。

參考文獻(xiàn)：

[1] Mark S. Harvey（Australia）. The female of Ricinoides westermannti (Guerin-Meneville), with notes on those of R. afzetti (Thorell) and R. karschii (Hansen & S^rensen) (Ricinulei)[J]. Bull.Br.arachnol.Soc. (1984)6 (5), 205-210

[2] Ligia R. Benavides, Savel R. Daniels, Gonzalo Giribet. Understanding the real magnitude of the arachnid order Ricinulei through deep Sanger sequencing across its distribution range and phylogenomics, with the formalization of the first species from the Lesser Antilles[J]. Journal of Zoological Systematic Evolutionary Research 2021.9.14

[3] Sara Kay Pittard, B.5. ComparaAtive External Morphology of ??? Stages of C??? Pelaezi

(ARACHNIDA. RICINULEI)[J]. 1970.8(NO.121)（Submitted to the graduate faculty of Texas Tech University in partial fulfillment of the requirements for the degree of masert of science approved）論文發(fā)表于54年前，其稿件影跡有模糊，個(gè)別單詞難以識(shí)別，暫表示以“???”