共生

簡介

有的共生生物緊密纏繞在一起，讓人們很難將二者區(qū)分開來。如果分開，兩方都會受到極大的影響，或一頹不振，或死亡。在植物和動物共生的例子中，人們往往很難判斷這些生物究竟是植物，還是動物。

共生生物可不是一起生活、一起工作、和諧共處的卡通角色。大部分共生生物并不知道自己正在幫助另一種生物，它們只是選擇了對自身最有利的生存方式，這是物種自然選擇的本能行為。

人類其實也是共生生物。沒有共生現(xiàn)象，地球上可能就不會存在生命。也許正是共生關系推動了多細胞生物的進化。有的科學家認為整個地球就是個巨大的共生有機體。

傳統(tǒng)定義

共生的傳統(tǒng)定義是兩種密切接觸的不同生物之間形成的互利關系。大多數(shù)生物學家仍然認同這一定義。然而，有些生物學家認為凡是發(fā)生頻繁密切接觸的不同物種間的關系都屬于共生關系，不管其中哪方受益。這其中包括偏利共生和寄生（parasitism）。前者指一方獲益而另一方不受影響的共生關系；后者指一方獲益而另一方受到損害的共生關系。

共生形式

專性與兼性共生

共生的形式有許多種。有的共生生物需要借助共生關系來維系生命，這屬于專性共生（obligatesymbiosis）。有的共生關系只是提高了共生生物的生存幾率，但并不是必須的，這叫做兼性共生（facultative symbiosis）。共生關系有時是不對稱的，在共生關系中很可能出現(xiàn)一種生物是專性共生而另一種生物是兼性共生的現(xiàn)象。

內共生與外共生

共生還分為內共生（endosymbiotes）和外共生（ectosymbiotes）。內共生是指一種生物長在另一生物體內，生物學家所說的 “體內”是指生物體的細胞之間或身體組織里面（比如鞭毛蟲的例子）。外共生是指一種生物長在另一種生物之外。（某種生物長在另一種生物的消化道內應該屬于外共生，因為這種情況顯然不符合生物學家對于內共生的定義。）

偏利共生

印首魚會利用頭部的吸盤狀構造，吸附在其他的魚類表面，但是不造成傷害，藉著被附著的個體的活動而行于水中。

一些植物或是蕨類，例如鳥巢蕨（又稱做山蘇花）會附生在其他的植物上，特別是大樹上較為平坦的一小塊區(qū)域都是它們選擇附生的所在。

互利共生

互利共生又分兼性與專性，兼性互利共生是共生雙方離開彼此后并不會死亡（如菌根，鱷魚和鳥，清潔魚，昆蟲和花等），專性互利共生的有（地衣，白蟻與披發(fā)蟲）。

共生原理

進化過程

進化本身是不可思議的。生物的適應現(xiàn)象多種多樣，有時這種現(xiàn)象似乎有違邏輯，生物共生現(xiàn)象尤其如此。兩種不同生物的特性怎么會進化到可以配合得天衣無縫呢？事實上，許多對進化持懷疑態(tài)度的人認為共生就是駁斥自然進化的有力“證據(jù)”。

自然選擇是解釋共生生物進化過程的關鍵。在某生物種群中，有些個體具有比其他個體更利于生存繁衍的共生特征，它們更有可能將這種特征傳給后代，而其他不具有這種有利特征的個體則很有可能在進行繁殖之前死去。這樣經(jīng)過一代又一代的傳遞，有利于生存的優(yōu)越特征會在該種群中表現(xiàn)得越來越明顯。

比如從還沒有多細胞生物出現(xiàn)時，在單細胞構成的細胞“社會”里，細胞要進化成更強的生存能力，只能通過自身功能的強化使自己在細胞社會里更具利用社會環(huán)境的能力，這種利用能力包括改造環(huán)境的能力，也包括改變自己的形態(tài)去適應環(huán)境的能力。在細胞社會里，這種改造自身與適應環(huán)境是相互的——相互的改造，相互的適應，互為有利的環(huán)境，相互的依賴——共生現(xiàn)象。當同類的單細胞進化成可以聚集在一起生存時，多細胞生物成立。

各種物種的共生現(xiàn)象也一樣是以物種“社會”以環(huán)境去進化的。就某一種類的物種來說，它所面對的環(huán)境是一共同的環(huán)境（生物圈或某一條生物鏈），而只能被動的去適應環(huán)境的生物種，相對于那些會自己主動改造環(huán)境的物種的生存能力弱。這種主動改造環(huán)境就體生物種類間相互依賴性的增強上。如果一種物種只是一味的去依賴其它物種所構成的外在環(huán)境去生存，那么這種生物物種始終處在唇亡齒寒的被動位置，并且唇齒難依；而主動改造環(huán)境的物種會不斷使其它物種有利于它自己的生存、存在，是一種唇齒相依，互為有利的關系；也就是說它能不斷的使其它物種相對于自己的可依賴性增強?！且环N通過自己的“生存表現(xiàn)”讓對方產生有利于自己的手段。

決定共生特征能否得以傳承的關鍵因素是種群壓力——種群壓力是指對某種群的個體來說比較艱難的生存環(huán)境。在進化的過程中，生物的共生特性和它們的逃脫天敵以及捕獲獵物特性同樣重要。

與物種共生現(xiàn)象同一原理，就某一種類的生物，它既要面對由其它物種構成的環(huán)境，同時還要面對物種內部由同類個體構成的內在環(huán)境。同類個體之間也存在競爭，同一物種的個體如果沒有生存能力也會被淘汰，那些進化上會主動去增強個體間可依賴性的個體將有利于本物種發(fā)展；所以那些那些互為有利，會分工合作的物種，比那些內個體間沒有聯(lián)系起來共同生活的物種的生存能力強。如蟻群、蜂群、狼群、人群。

總結成來就是：就某一種物種的存在來說，是一種物種內與外的關系。那些只能根據(jù)環(huán)境被動尋找自己生存空間的物種，它們面對的生存環(huán)境將來是來自物種內部和外部的雙重被動的競爭，這樣的物種將被動的承受來自于外部和內部的壓力；相對于那些根據(jù)自己的需要，主動尋找和改造生存環(huán)境的物種，它們面對的生存環(huán)境是主動適應于其它物種所構成的自然環(huán)境；與其它物種競爭的同時也主動去影響其它物種使之有利于自己的生存。

演化機制

美國微生物學家瑪葛莉絲（L． Margulis）深信共生是生物演化的機制，她說：「大自然的本性就厭惡任何生物獨占世界的現(xiàn)象，所以地球上絕對不會有單獨存在的生物。」而依照對共生關系的生物體利弊關系而言，共生又可依照以下幾種形式的共生關系分類：

寄生：一種生物寄附于另一種生物身體內部或表面，利用被寄附的生物的養(yǎng)分生存（+ -）

互利共生：共生的生物體成員彼此都得到好處（+ +）

競爭共生：雙方都受損（- -）

偏利共生：對其中一方生物體有益，卻對另一方?jīng)]有影響（+ 0）

偏害共生：對其中一方生物體有害，對其他共生線的成員則沒有影響（- 0）

無關共生：雙方都無益無損（0 0）

共生類別

小丑魚與海葵

小丑魚（genus Amphiprion, family Pomacentridae）居住在?？挠|手之間，這些魚可以使海葵免于被其他魚類食用，而?？写碳毎挠|手，可使小丑魚免于被掠食，而小丑魚本身則會分泌一種黏液在身體表面，保護自己不被海葵傷害。

鰕虎魚與槍蝦

一些鰕虎魚種類，可和槍蝦類形成共生。蝦子會在沙中挖掘洞穴并且清理它，這兩種生物就居住在這個洞穴里面，蝦子幾乎是全盲而因此若在水底，有天敵的狀況下會變得非常脆弱，在危急的情況下鰕虎魚用尾巴碰觸蝦，以警告它們身處危險之中，隨后兩種生物都會迅速退回洞穴中保護自己。

鳥類與鱷魚

在陸地環(huán)境，有一種鳥以擅長捕食鱷魚身上的寄生蟲而出名，而鱷魚也歡迎鳥類在身上尋找寄生蟲、甚至張大口顎以利鳥兒安全地至鱷魚口中覓食，對鳥來說，這不僅是現(xiàn)成的食物來源，也是一個很安全的環(huán)境，因為許多掠食者不敢在鱷魚身邊攻擊這些鳥類。

人類共生

人類也是共生生物嗎？當然是。人類最能表現(xiàn)出共生性質，如人類群體之間的社會共生、人與禽畜共生、人與植物共生（——耕種）、人與微生物共生。

人的消化道里有無數(shù)的細菌和其他微生物。事實上，人排出的食物殘渣主要依靠細菌對食物的分解產生。這些細菌具有多種功能，但其首要職責是分解消化道內的物質，如果沒有它們，人的消化道就無法完成這一任務。比如，大量未經(jīng)消化的碳水化合物進入腸道，腸道中的細菌能把它們分解成可以吸收和轉化的各種酸性物質。就這樣，人體利用細菌消化，從食物中獲取更多的營養(yǎng)和熱量，而消化道(腸道)的細菌則通過人體獲得穩(wěn)定的食物供應。

然而，如果服用抗生素，人體消化道內的大量共生細菌就會被殺死，從而導致消化能力降低。而要恢復原來的消化能力，則要等到腸道內的共生細菌重新繁殖起來。

食物短缺的人們需要充分利用食物中的能量，有助消化的腸道細菌對他們大有益處。然而，科學家們一直在研究腸道中的細菌和西方國家普遍的肥胖問題是否存在關聯(lián)。研究者通過試驗發(fā)現(xiàn)，在沒有腸道細菌的無菌環(huán)境中，小白鼠即使吃了高能量高脂肪的食物還是十分瘦弱 。如此看來，利用人類與腸道細菌之間的共生關系，科學家們也許真能研制出減肥良藥。

共生實際是一種聚族群居，是一種生存狀態(tài)的最優(yōu)化傾向，向群性質隨著進化階段越來越高，共生聯(lián)合更像有意識的理智化現(xiàn)象。如家庭聯(lián)合，群體聯(lián)合，群間聯(lián)合，種族聯(lián)合，國家聯(lián)合。合群生活減少了體力上的能量消耗，這使智力的進化提供了可能性（——大腦需要消耗大量能量，如果不節(jié)省能量就不能支配大腦的發(fā)達），而合群傾向的自然意識也打上了群體道德性質。共生屬性是人類的本質屬性，人類思想道德的根源也來自于此。

共生固氮菌

一類必須與它種生物共生在一起時才能進行固氮的微生物。種類很多。

1.結瘤類：①與豆科植物共生者，如根瘤菌屬(Rhizobium)、固氮根瘤菌屬 (Azorhizobium)、慢性根瘤菌屬(Bradyrhizobium)和中華根瘤菌屬(Sinorhizobium) 等；②與非豆科植物共生者，如弗蘭克氏菌屬(Frankia)等。

2.非結瘤類：①與真菌共生者，如念珠藍細菌屬(Nostoc)和魚腥藍細菌屬 (Anabaena)等；②與蕨類植物共生者，如滿江紅魚腥藍細菌(Anabaena azollae)等。

微生物的共生

兩種生物共居在一起，相互分工合作、相依為命，甚至達到難分難解、合 二為一的極其緊密的一種相互關系。

微生物間的微生物

最典型的例子是菌藻共生或菌菌共生而形成的地衣，前者是子囊菌等真菌與綠藻共生，后者是真菌與藍細菌(舊稱藍綠藻或藍藻)的共生。其中的綠藻或藍細菌進行自養(yǎng)的光合作用，為真菌提供有機養(yǎng)料，而真菌則進行異養(yǎng)生活，以其產生的有機酸分解巖石，從而為藻類或藍細菌提供礦質元素。

微生物與植物間共生

①根瘤菌與植物間的共生。包括常見的多種根瘤菌與豆科植物間的共生以及其他非豆科植物(榿木屬、楊梅屬、美洲茶屬等)與弗蘭克氏菌屬(Frankia)放線菌的共生等。

②菌根菌與植物。在自然界中的大部分植物都長有菌根，它具有改善植物營養(yǎng)、調節(jié)植物代謝和增強植物抗病能力等功能。有些植物，如蘭科植物的種子若無菌根菌的共生就不會芽，杜鵑科植物的幼苗若無菌根菌的共生就不能存活。菌根有外生菌根和內生菌根兩大類，后者又可分為6個主要亞型，但以叢枝狀菌根最為重要。

微生物與動物間共生

①微生物與昆蟲的共生。在白蟻、蟑螂等昆蟲的腸道中有大量的細菌和原生動物與其共生。以白蟻為例，其后腸中至少生活著100種細菌和原生動物(其中30多種已作過鑒定)，數(shù)量極大(腸液中含細菌為10～10個/ml，原生動物為10個/ml)，它們可在厭氧條件下分解纖維素供白蟻營養(yǎng)，而微生物則可獲得穩(wěn)定的營養(yǎng)和其他生活條件。這類僅生活在宿主細胞外的共生生物，稱外共生生物。另一類是內共生生物，這類微生物生活在蟑螂、蟬、蚜蟲和象鼻蟲等許多昆蟲的細胞內，可為它們提供B族維生素等成分。

②瘤胃微生物與反芻動物的共生。牛、羊、鹿、駱駝和長頸鹿等屬于反芻動物，它們一般都有瘤胃、網(wǎng)胃(蜂巢胃)、瓣胃和皺胃4部分組成復雜的反芻胃，通過與瘤胃微生物的共生，它們才可消化植物的纖維素。 其中，反芻動物為瘤胃微生物提供纖維素和無機鹽等養(yǎng)料、水分、合適的溫度和pH，以及良好的攪拌和無氧環(huán)境，而瘤胃微生物則協(xié)助其把纖維素分解成有機酸以供瘤胃吸收，同時，由此產生的大量菌體蛋白通過皺胃的消化而向反芻動物提供充足的蛋白質養(yǎng)料(占蛋白質需要量的40%～90%)。

共生事例

白蟻與多鞭毛蟲

如白蟻與其腸道中的多鞭毛蟲的關系便屬共生。白蟻吃木材，但其腸道中卻沒有消化木質纖維的酶；生活在白蟻腸道中的多鞭毛蟲能分泌纖維素水解酶，將木質纖維消化分解成糖，這些糖既供多鞭毛蟲利用，又為白蟻的生命活動提供能量。如果沒有多鞭毛蟲，白蟻就會餓死；但若離開白蟻的腸道，多鞭毛蟲也無法生存。當白蟻蛻皮時，多鞭毛蟲便同時被從腸道中拋出來，而蛻皮的白蟻則靠吃未蛻皮白蟻的糞便而重新獲得多鞭毛蟲。菌根是真菌和高等植物根系共生的例子。真菌的菌絲不伸入根細胞內，而是緊緊地纏繞在根外。真菌利用根的分泌物提供營養(yǎng)，而高等植物的根則利用菌絲增加其吸收面積，真菌還為根系提供氮素和礦物質。如果缺乏相應的共生真菌，植物的水分和營養(yǎng)吸收便受影響，甚至生長緩慢或死亡；而某些真菌若不與特定種類的高等植物的根系共生也無法單獨生存。共生也是兩個物種長期協(xié)同進化的結果。

螞蟻與蚜蟲

河北大學生命科學學院陳立教授團隊在實驗室建立了螞蟻—蚜蟲共生體系，選擇紅火蟻和國內常見的棉蚜作為實驗對象。研究發(fā)現(xiàn)，當紅火蟻和棉蚜共生時，棉蚜的種群數(shù)量增長很快。經(jīng)過一系列的化學成分分離、人工合成、電生理活性和行為活性測試，發(fā)現(xiàn)紅火蟻釋放的跟蹤信息素就是螞蟻用于控制蚜蟲的信息化學物質。跟蹤信息素中的主要成分——Z,E-a-farnesene能抑制棉蚜的擴散，提高蚜蟲的繁殖率。7該研究成果于2021年9月7日以長文“Article”形式在線發(fā)表于著名生物學期刊《Current Biology》上6。