鳥類是怎樣確定方向的

鳥類不僅有良好的飛行能力，而且還必須具有從遙遠(yuǎn)的營(yíng)巢繁殖地到越冬地往返方向的識(shí)別能力。人們都相信，飛鳥就象蜜蜂那樣，在所經(jīng)過的路途上能認(rèn)出一定的地理標(biāo)志，然后加以不斷的辨視分析，確準(zhǔn)航線。鳥類視覺敏銳，當(dāng)它飛行在高空向遠(yuǎn)處跳望時(shí)，就形成了一種“定向”的本能。然而只靠眼晴定向距離的能力是很有限的，一般只能局限在近處或巢區(qū)外圍不很遠(yuǎn)的地方活動(dòng)。如果把某些定居鳥放在封閉的籠中，用火車或飛機(jī)帶到遠(yuǎn)處釋放，這可發(fā)生了新問題，它們不能找到老家。同樣將捕捉到的蒼鷹，帶到離其出生地100公里外的地方釋放，幾乎一只也沒有回來，它們?cè)谀莾阂步z毫沒有返回原地的打算?？墒鞘谷烁械襟@奇的是，有的鳥能在黑夜從陌生的地方飛回家去，如柏林動(dòng)物園里有三只剛具有飛翔能力的黃鴨，一天由于水面受干擾而突然起飛，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在4公里之外的水域上游玩，夜晚它們僅用了幾分鐘時(shí)間飛回到公園。這就值得注意，鳥類在夜晚是否可由城市的通明燈火指出一條直線路程，就象飛機(jī)那樣借助于指示燈著陸。但對(duì)鳥類而言，晚上肯定與白天不同，夜晚會(huì)有另一景色進(jìn)入它們的視野。那么，可能在它們的腦子里，對(duì)白天與夜晚的柏林城印象，已經(jīng)相重合了。

為了能探索到一些結(jié)果，有人以遷徙鳥為對(duì)象進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。如把正在巢里孵蛋的椋鳥或家燕于夜間將它們送到很遠(yuǎn)的地方，自然那兒不是其遷移路途上的所經(jīng)之地，因此不可能識(shí)別這條路線。然而人們很快就會(huì)發(fā)現(xiàn)，這些鳥幾乎全回巢了。據(jù)推算，這類鳥每天要飛行120公里，為了尋找食物，還要多次在外過夜，其中有的已被食肉鳥獵捕。最好的一次實(shí)驗(yàn)是在柏林動(dòng)物園內(nèi)進(jìn)行的，他們從鳥類巢箱中取走一種帶腳環(huán)的蟻鴷小鳥，用飛機(jī)將它們送到1600公里以外的希臘東北部的薩羅尼加港，但十天之后又在其孵卵地發(fā)現(xiàn)它了?？梢栽O(shè)想這些小鳥同其他遷移的鳥類一樣，在夜晚飛遷，白天休息。另外還有人對(duì)雨燕做了一次試驗(yàn)，他們把兩對(duì)雨燕連同它們有雛的窩，從德國(guó)帶到250公里外的倫敦，然后將它們釋放。有的在四小時(shí)之后就回到德國(guó)，幾天之后全部飛回了原地。有人也用其他幾種鳥做過多次實(shí)驗(yàn)，其中包括冬候鳥在內(nèi)。例如，在柏林的水域里觀察到一只分布于歐洲東北方的笑鷗，將它送到了瑞士，但它卻又按其原來方向飛回到柏林，而不顧當(dāng)時(shí)柏林正是又寒冷又下雪的惡劣氣候。為了使這類受試的鳥，覺察不到被運(yùn)載的方向，所以常常用乙醚將之麻醉，或?qū)⑺旁谝粋€(gè)全暗的籠內(nèi)，置于不停旋轉(zhuǎn)的唱機(jī)圓盤上旋轉(zhuǎn)。這樣處理的鳥，當(dāng)它恢復(fù)正常被釋放后，仍能地飛回到原來居住的地方。人們飼養(yǎng)的信鴿，它可以認(rèn)識(shí)長(zhǎng)距離的路程。中國(guó)曾記錄到不少信鴿能直接從潼關(guān)、西安、太原、北京飛回上海。這樣遠(yuǎn)距離遷飛，肯定不是只用眼晴才能找到家的，而是有自己特殊的定向歸巢能力。據(jù)現(xiàn)在所知，信鴿常在強(qiáng)無(wú)線電臺(tái)附近受到迷惑，看來它的遠(yuǎn)距離歸巢應(yīng)與一定的磁場(chǎng)有關(guān)。短距離飛行可能是靠眼晴察看，而遠(yuǎn)距離遷飛則要有一定的訓(xùn)練；如果未經(jīng)沿途訓(xùn)練，直接把上海的信鴿帶到西安釋放，恐怕很難找到歸途。但信鴿的方向感總是有的，曾在太原試放的信鴿有的能返回上海，有的迷路飛向汕頭，那就是它們都有向南歸巢的感覺，而沒有一只是朝相反方向飛的。遷飛有白天遷移及夜晚遷移兩種類型，前者以猛禽為代表，而后者以鵪鶉為代表來加以說明，兩者有相當(dāng)大的差異。白天遷移的鳥類要注意到大地上的各種情況，如經(jīng)過海灣、高山或荒漠等危險(xiǎn)地區(qū)時(shí)，必須避開或迂回繞行。大型猛禽及鸛類翱翔的鳥，利用上升的氣流以抬高本身的飛行高度，然后再改為滑行逐漸降低；它們既需盤旋改道，但也要節(jié)約能量。而一只小小的鵪鶉或秧雞之類的鳥則相反，它們總是在昏暗光線下開始行動(dòng)，對(duì)著遷移的方向，在夜色中進(jìn)行長(zhǎng)距離的飛行，直到早晨；或借助于月光飛行到它們認(rèn)為合宜的地方，在那里取食和休息。這樣的鳥自然與白天遷移的鳥所走的路線是毫不相關(guān)的。在對(duì)這類問題作最初的研究時(shí)，人們已經(jīng)相信性腺內(nèi)分泌能促進(jìn)遷移，同時(shí)腦下垂體前葉又使遷移受到抑制。由此可見，遷移的信息是由內(nèi)分泌所控制，人們可以設(shè)法使之加強(qiáng)或減弱?？傊?，從各方面來看，遷移有其遺傳的基礎(chǔ)。從對(duì)定居鳥的研究中發(fā)現(xiàn)，不管用任何處理內(nèi)分泌方法，也不能喚起它的遷移行為，可見它們的遺傳基礎(chǔ)不同。

問題的本質(zhì)仍然是鳥究竟如何知道遷移的方向，也就是說，它們何以知道秋天要向南，春天要朝北。經(jīng)過實(shí)驗(yàn)，對(duì)這類問題已稍能作些解答，每種鳥按各自的特點(diǎn)，出現(xiàn)有不同的遷移定向。在歐洲中部定居的鳥，其遷移方向大都是向西或西南的路線，有些是向東南方遷飛，然后再折向南直飛。所有人工釋放飛行的試驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，鳥類常要自己另外選擇路線，以到達(dá)其越冬的棲息地，但是秋季從來沒有朝北或東北方向遷飛的。歐洲白鸛的遷移方向是天生的，如住在易北河以東的鶴，要向東南方經(jīng)過博斯普洛斯海峽和埃及，最后抵達(dá)南非的越冬棲息地；但是在易北河西部居住的鸛類則相反，它們向西南經(jīng)過法國(guó)和西班牙而到達(dá)非洲。如果把易北河?xùn)|西兩邊居住的鸛鳥的蛋相互調(diào)換，孵出后用腳環(huán)加以標(biāo)志，結(jié)果可以看到幼雛仍然能按其原來天生的遷飛路線飛行，而其孵化出地點(diǎn)對(duì)它們毫無(wú)影響。在遷移途中依靠陸地上的標(biāo)志，如山峰和河流作為導(dǎo)航線、避免飛越海洋。椋鳥幼鳥的遷移方向也是天生的，而老椋鳥可能有些經(jīng)驗(yàn)，有時(shí)遷飛方向也有些改變。在中國(guó)境內(nèi)也常觀察到很多現(xiàn)象，例如人們很早就了解到，秋天有許多鳥類，自北向南逐步經(jīng)過中國(guó)沿海岸地區(qū)向南遷飛。寒露前后在上海崇明島，就有大量各種鳥在那里經(jīng)停休息，顯然這里依靠沿海岸作為遷移的標(biāo)記。而在上海動(dòng)物園里孵出的黃嘴鴨，雖然居住的只是一個(gè)小小的水池“天鵝湖”，但它們總留戀著自己的出身地。相反馴養(yǎng)很久的鵜鶘，當(dāng)它逐漸恢復(fù)了飛翔能力時(shí)，其遷飛本能很快地被激起，最后隨其野生伙伴向北飛往它的祖先營(yíng)巢地去了。

信鴿并不是沿著兩地之間一條路線定向遷移的類型?，F(xiàn)在尚不能證明，信鴿對(duì)自己的巢箱或鴿棚有一種什么樣的天生方向感；它只是靠記憶及眼睛來分辨。上面已經(jīng)提到，信鴿如按一定方向訓(xùn)練，它將會(huì)象候鳥那樣遷飛，并且具有一定的定向能力；因而它不需要靠地面的特征也能找到歸巢之路，看來這可能和太陽(yáng)的位置及日照時(shí)間的周期變動(dòng)相關(guān)。由于它們內(nèi)部生物鐘得到這種信息，使得它們可以定出天體方位，這對(duì)信鴿而言都是通過學(xué)習(xí)而產(chǎn)生的。我們?cè)褟男熘萦?xùn)練回巢的信鴿，在一個(gè)星期后反方向到杭州放飛，結(jié)果竟一只也未能飛回。但對(duì)遷移候鳥，則是天生遺傳的。這種本領(lǐng)并非只有鳥類才有，蜜蜂及蝦蟹也要依靠太陽(yáng)方位定向，它們一天的運(yùn)動(dòng)移位都是由太陽(yáng)來指示的。至于信鴿的歸巢能力，在各個(gè)體間是有差別的。凡是容易接受訓(xùn)練，并能很快定出太陽(yáng)轉(zhuǎn)動(dòng)方位信息的個(gè)體，也就能很快找到歸巢的方向；那么，這只就是優(yōu)良的鴿子，是否就一定在所謂“眼砂”上能找到根據(jù)，這很難肯定。平常合理飼養(yǎng)，使它們有一定體質(zhì)，對(duì)其歸巢也是非常重要的。如果一只體弱的信鴿，還未找好方位已精疲力盡，口干舌燥，在這樣狀況下長(zhǎng)途歸巢是很困難的。另外在訓(xùn)練階段，間隔的時(shí)間不能太遠(yuǎn)，否則也會(huì)影響其歸巢。夜間遷飛的鳥，如橫斑鶯、棕背伯勞或藍(lán)白鹟等，也都具有對(duì)太陽(yáng)轉(zhuǎn)動(dòng)規(guī)律接受的能力，有時(shí)用人工光照也能起作用。象羅盤那樣，依此來決定它們一日的遷移動(dòng)向。然而在陰天無(wú)太陽(yáng)時(shí)，它們又如何決定其夜晚遷飛活動(dòng)的方向呢？這確實(shí)是一個(gè)問題，鳥類實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)近年來正在研究這類問題，以后將會(huì)明白。

為了弄清楚經(jīng)過訓(xùn)練的信鴿，對(duì)太陽(yáng)羅盤的指示是否靠眼睛視覺起作用，德國(guó)的施密特-克尼許氏用一種貼在眼球上的無(wú)形眼鏡對(duì)信鴿進(jìn)行試驗(yàn)。這只受試的鴿子能飛到自己鴿棚附近，但卻進(jìn)不了棚，說明近距離之內(nèi)的地面景象對(duì)信鴿的視覺定位還是非常必要的。曾有人證實(shí)，信鴿為了得到太陽(yáng)羅盤的定向感，它必須經(jīng)常注視太陽(yáng)；但倒底還有哪些因素起作用，實(shí)在是一個(gè)新問題。最近也有人表明，在冬季寒冷氣候中，信鴿歸巢的能力不如溫暖的季節(jié)，盡管試驗(yàn)的地點(diǎn)是已經(jīng)認(rèn)識(shí)過的地方。這樣看來，寒冷低溫對(duì)定向的能力起了阻滯作用；這一點(diǎn)雖有事實(shí)，但科學(xué)依據(jù)還不足。除此之外，還發(fā)現(xiàn)地球磁場(chǎng)與鳥類定向遷飛有關(guān)系。地球磁力線與赤道呈平行分布，當(dāng)磁力線向西極移動(dòng)時(shí)，與地球各點(diǎn)的經(jīng)緯度形成一定的交角，這種磁場(chǎng)似乎對(duì)有些鳥類遷飛時(shí)的定向起到一定的幫助作用。如在一個(gè)實(shí)驗(yàn)籠中設(shè)有人為的磁場(chǎng)，當(dāng)磁場(chǎng)的方向改變時(shí)，就能引起紅喉鴝遷移方向的改變。這實(shí)驗(yàn)與把信鴿眼睛蒙上的實(shí)驗(yàn)相符合，好象是磁場(chǎng)蒙”住了鳥的頭腦，也與遇到陰天對(duì)太陽(yáng)羅盤定向性受到擾亂一樣。鳥類到底用哪種器官來感受磁場(chǎng)，至今尚不清楚。北柳鶯還能借星辰來幫助定向。不過并不同人們那樣看天象認(rèn)星斗，而只是由于星辰在天體轉(zhuǎn)動(dòng)的過程中，對(duì)鳥能起到一定的刺激作用。但是瓦拉失氏證明，只有紅喉鴝具有觀天星識(shí)星辰的能力，以此來確定其飛遷方向。在飼養(yǎng)條件下，它至少要有14天才能辨認(rèn)星象。

大多數(shù)遷移鳥其遷移路線的長(zhǎng)短，遷飛的持續(xù)時(shí)間，都由祖先遺傳下的天生本能所決定。同樣籠養(yǎng)的遷移鳥，到了遷移時(shí)間就有不安的表現(xiàn)，但當(dāng)其同伴已經(jīng)到達(dá)越冬地點(diǎn)后，籠養(yǎng)鳥的遷移不安也就終止了。到遷移季節(jié)時(shí)，北柳鶯在實(shí)驗(yàn)籠中對(duì)方位及時(shí)間也有改變，表現(xiàn)出的情緒同樣是十分不安，這段時(shí)間約有14天。它的伙伴們先是向西南繞過薩哈拉沙漠，然后改向東南方向飛遷。這種鳥在遷移途中，決不受任何影響而改變其祖輩遺傳下來的習(xí)性，已經(jīng)有不少鳥類學(xué)家證實(shí)了這個(gè)現(xiàn)象。

（徐新杰 河南省動(dòng)物學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng) 高級(jí)工程師 ）