全新發(fā)現(xiàn)！藏在“石頭”中的被子植物起源故事

出品：科普中國(guó)

作者：王鑫（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

請(qǐng)問(wèn)你早餐吃了什么？面包、油條、粥、豆?jié){，或者餛飩、包子、雞蛋、牛奶？

我們來(lái)看看這些東西都是由什么做成的。有小麥、大米、豆類、各種蔬菜等植物，還有來(lái)自雞、豬、牛等動(dòng)物的肉、蛋、奶。

這些植物都是被子植物，這些動(dòng)物之所以能夠產(chǎn)出肉、蛋、奶，是因?yàn)樗鼈兠刻於歼M(jìn)食各種飼料，而飼料中絕大部分也都屬于被子植物。

多樣化的被子植物

被子植物也叫有花植物、開花植物。你平時(shí)送出和收到的花就是來(lái)自它們，但被子植物的用途可不止這些。

被子植物是現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要基石，它們光合作用的產(chǎn)物是地球生物圈能量的主要來(lái)源。它們和其他植物相區(qū)別的一個(gè)重要特征是有花和包裹在果實(shí)中的種子。

假如沒(méi)有被子植物，世界將失去很多的美食與美景，可能連我們?nèi)祟惗疾粫?huì)出現(xiàn)在地球上。因此，被子植物對(duì)我們?nèi)祟惖闹匾钥梢娨话摺?/p>

山茶花：被子植物之一

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

世界上到底有多少花朵？這些花朵是從哪里來(lái)的？其實(shí)這些問(wèn)題植物學(xué)家和我們一樣疑惑。

目前人類已知的被子植物共有三四十萬(wàn)種，而這些植物相互之間區(qū)別的重要特征就是它們的花朵。至于第二個(gè)問(wèn)題的答案，那就說(shuō)來(lái)話長(zhǎng)了。

被子植物的起源之迷

要回答第二個(gè)問(wèn)題，我們得先來(lái)了解一下古植物學(xué)。這門科學(xué)是依據(jù)植物形成的化石來(lái)研究地質(zhì)歷史中植物的學(xué)問(wèn)。

作為在當(dāng)今生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位的植物類群，被子植物不可避免地成為古植物學(xué)的研究重點(diǎn)之一，其起源問(wèn)題也是植物學(xué)關(guān)注的重點(diǎn)。

被子植物的起源問(wèn)題與進(jìn)化論的奠基人達(dá)爾文有著一定的關(guān)系。達(dá)爾文是生物進(jìn)化論中漸變論的倡導(dǎo)者，認(rèn)為所有生物的起源和發(fā)生都是一個(gè)緩慢過(guò)程。

但是這和當(dāng)時(shí)人們認(rèn)識(shí)到的化石記錄有很大的出入，其中一個(gè)難以解釋的現(xiàn)象就是“被子植物在白堊紀(jì)中期突然在地層中大量出現(xiàn)”。

這一現(xiàn)象使得達(dá)爾文的漸變論無(wú)法自圓其說(shuō)，讓他十分困擾，因此也被他稱為“討厭之謎”。

查爾斯·達(dá)爾文

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

現(xiàn)代的古植物學(xué)研究就被子植物的起源時(shí)間有兩派觀點(diǎn)。一派認(rèn)為，被子植物起源于大約1.3億年前的早白堊世，這個(gè)論點(diǎn)占據(jù)了學(xué)界中的優(yōu)勢(shì)。另一派認(rèn)為，被子植物的起源時(shí)間早于白堊紀(jì)，這是因?yàn)椤艾F(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)的化石記錄一定不會(huì)是某類群的全部和最早記錄，遲早會(huì)被突破的”。

研究表明，即使在早白堊世的義縣組中，被子植物多樣性程度也已經(jīng)很高了。

因此在筆者看來(lái)，白堊紀(jì)以前一定有目前尚未被認(rèn)知的被子植物。盡管持有這種觀點(diǎn)容易，但是要證明實(shí)非易事。

“第一朵花”古果，當(dāng)年發(fā)表的時(shí)候就聲稱是侏羅紀(jì)（白堊紀(jì)之前）的。但是今天學(xué)界絕大部分人認(rèn)為古果的時(shí)代是白堊紀(jì)。這種關(guān)于古果年齡認(rèn)識(shí)上的錯(cuò)誤似乎坐實(shí)了一個(gè)印象：白堊紀(jì)之前真的沒(méi)有被子植物！對(duì)比今天和達(dá)爾文時(shí)代的認(rèn)識(shí)現(xiàn)狀，人們會(huì)發(fā)現(xiàn)，所謂的達(dá)爾文“討厭之謎”一點(diǎn)都沒(méi)有解決，只是時(shí)間從1億年前的白堊紀(jì)中期挪到了1.3億年前的白堊紀(jì)早期而已！

關(guān)于被子植物的起源時(shí)間，國(guó)際上的主流觀點(diǎn)是大約1.3億年前的早白堊世，或者稍早一點(diǎn)，但是絕對(duì)不會(huì)到侏羅紀(jì)去。

被子植物的判定標(biāo)準(zhǔn)

圍繞被子植物判定標(biāo)準(zhǔn)的爭(zhēng)議一直存在。

作為一個(gè)術(shù)語(yǔ)，“被子植物”（angiosperm）是德國(guó)植物學(xué)家Paul Hermann（1646—1695）于1852年創(chuàng)造出來(lái)的新名詞，指的是其種子被包裹的植物。這也是很多古植物學(xué)家（包括古果的作者）采用的定義。

后來(lái)的研究表明，其實(shí)某些裸子植物也會(huì)在受粉后把自己的種子包裹起來(lái)，顯然原來(lái)的定義有些不太妥當(dāng)了。

Tomlinson和Takaso在2002年發(fā)表文章，認(rèn)為被子植物區(qū)別于裸子植物的重要特征在于受粉時(shí)胚珠（種子的前身）被包裹。研究現(xiàn)代被子植物的植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，不同的被子植物對(duì)胚珠的包裹在程度上是有差別的：比較進(jìn)化的類群中包裹完成得好（由植物組織完成），比較基部的被子植物中這種包裹是由植物組織和黏液來(lái)共同完成的。這個(gè)特征能夠很好地確認(rèn)一個(gè)植物的被子植物屬性。

這次的新發(fā)現(xiàn)，使用的正是受粉時(shí)胚珠被包裹這一標(biāo)準(zhǔn)。

太原穗：溯源被子植物

我們今天的主角是一個(gè)來(lái)自山西太原早二疊世（2.7億年前）的化石植物：帶胚珠太原穗（Taiyuananostachya ovuilifera）。

同一塊標(biāo)本上的兩枚太原穗

（圖片來(lái)源：作者）

乍一看，這個(gè)化石植物好像是古生代常見的蘆木穗或者裸子植物的球果，這也是早年古植物學(xué)家對(duì)其具體分類語(yǔ)焉不詳?shù)脑颉?/p>

筆者對(duì)其進(jìn)行仔細(xì)觀察后，發(fā)現(xiàn)該化石植物“球果”的中軸上著生著近球形胚珠或種子，并且這些種子或胚珠被側(cè)生單位（=果實(shí)）包裹，僅由一個(gè)充滿黏液的管道與外界相連通。

這個(gè)觀察結(jié)果證實(shí)了該化石中既有包裹的胚珠，又有包裹的種子，因此排除了任何蘆木類和裸子植物的可能性，確認(rèn)了其被子植物的屬性。

這個(gè)看似簡(jiǎn)單的判斷卻有重要作用。

A：多個(gè)相連的果實(shí)及其中的種子；B：破碎的側(cè)生單位（=果實(shí)）基部暴露出的種子；C：完整的側(cè)生單位（=果實(shí)）鼓起的基部顯示內(nèi)藏的種子。

（圖片來(lái)源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

側(cè)生器官（=果實(shí)）里面閃亮的種子

（圖片來(lái)源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

致密的中種皮的紋路

（圖片來(lái)源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

上兩圖顯示的是被包裹于側(cè)生單位（=果實(shí)）之內(nèi)的珠孔朝上的胚珠；下左圖顯示的是被包裹于側(cè)生單位（=果實(shí)）之內(nèi)的種子；下右圖顯示的是種子表面的兩層種皮：外種皮（右側(cè)）和中種皮（左側(cè)）。

（圖片來(lái)源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

前面說(shuō)過(guò)，國(guó)際上公認(rèn)的被子植物的記錄只到1.3億年前的早白堊世。而此次發(fā)現(xiàn)的2.7億年前的太原穗把被子植物的歷史延長(zhǎng)了一倍多，一下回溯到了古生代。

太原穗整體、側(cè)生單位（=果實(shí)）及其內(nèi)部胚珠的復(fù)原圖

（圖片來(lái)源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

雖然這個(gè)結(jié)論與早年有些分子系統(tǒng)學(xué)的推測(cè)接近，也和此前報(bào)道過(guò)的多種侏羅紀(jì)被子植物相吻合，但仍存在一些爭(zhēng)議。那么如何能證實(shí)這一結(jié)論的真?zhèn)文兀?/p>

在植物學(xué)的變化中找答案

結(jié)論不是一成不變的。

在植物學(xué)的教學(xué)中，老師可能會(huì)說(shuō)某些現(xiàn)生的類群是被子植物中最原始的。如果在現(xiàn)在的大學(xué)課堂上，答案可能是無(wú)油樟是現(xiàn)代被子植物中最原始的；如果是在二三十年前，這個(gè)答案可能是古草本類；再早一點(diǎn)，這個(gè)答案是木蘭類或者毛墾類；再往前，這個(gè)問(wèn)題的答案是葇荑花序類……

墨西哥侏羅紀(jì)被子植物果實(shí)化石的形態(tài)及細(xì)節(jié)

（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院）

你可能都被弄糊涂了，到底哪個(gè)答案是對(duì)的？

之所以有這么多答案，原因有二。其一是現(xiàn)代被子植物的多樣性程度太高，而這些植物都是屬于同一個(gè)時(shí)間平面，相互之間的演化關(guān)系基本上靠植物學(xué)家的“想象”，任何學(xué)說(shuō)都能夠找出足夠多的證據(jù)支持自己。

其二是所有學(xué)說(shuō)中真正的化石證據(jù)都是缺席的，而僅僅賦存于化石植物中的時(shí)間維度的缺失使得植物學(xué)家無(wú)法真正地把握植物的演化進(jìn)程。

鵝掌楸：被子植物之一

（圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)）

如何打破這種植物學(xué)界的紛亂和困擾？

化石是唯一的鑰匙。

現(xiàn)在人們認(rèn)為，被子植物是單系的（可以理解為來(lái)自同一祖先的）。因此找到最早的被子植物無(wú)疑對(duì)穩(wěn)定的被子植物系統(tǒng)學(xué)具有重要意義：它能夠幫助人們確定被子植物中特征的演化極性。這就解釋了為什么古植物學(xué)家都在爭(zhēng)先恐后地尋找最早的被子植物了。

有人會(huì)問(wèn)：如果被子植物不是單系的呢？如果不是，被子植物過(guò)去和現(xiàn)在到底有哪些類群？它們都經(jīng)過(guò)了怎樣的演化歷程？要回答這些問(wèn)題，還是離不開化石證據(jù)。

因此，對(duì)太原穗的發(fā)現(xiàn)得出的結(jié)論，未來(lái)也必定要有更多化石的證據(jù)來(lái)支撐?；蛟S有一天，我們也能找到更早的化石證據(jù)，而這些不斷被推翻又不斷被重建的結(jié)論，都是科學(xué)研究的必經(jīng)之路。

結(jié)語(yǔ)

從被子植物的起源我們不難發(fā)現(xiàn)，生物是一個(gè)個(gè)復(fù)雜的獨(dú)立體，想要了解某一物種必須經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間研究，而研究的結(jié)果始終都會(huì)有被推翻的可能。

科學(xué)就是在“證明—推翻—再證明”的循環(huán)中讓人們了解到世界的奧秘，也正是在這一過(guò)程中，我們朝著接近真理的方向不斷前進(jìn)。

注：本文相關(guān)成果以“Taiyuanostachya: An Abominable Angiosperm from the Early Permian of China”為題發(fā)表在《生物技術(shù)與生物醫(yī)藥雜志》上。