動(dòng)物們也熱得受不了：幾十年完成百萬(wàn)年演化

氣候變化越來(lái)越快，動(dòng)物們面臨著前所未有的挑戰(zhàn)。它們是否能適應(yīng)這樣的節(jié)奏呢？

撰文 | Andy Carstens

編譯 | 王超

圖1. 南非地松鼠(Xerus inauris) | 來(lái)源：wikipedia

可愛的南非地松鼠(Xerus inauris) 生活在非洲南部干旱的大草原上，以及熱帶和亞熱帶的灌木叢里。為了應(yīng)對(duì)這里的酷熱，它們進(jìn)化出了一系列策略，比如，后腳掌特別大，便于散熱；比如攤平趴著，從毛少的腹部散熱；再比如把毛絨絨的尾巴彎起來(lái)，像遮陽(yáng)傘一樣擋在頭上乘涼。而當(dāng)熱得實(shí)在受不了的時(shí)候，這些穴居哺乳動(dòng)物會(huì)退回到洞里降溫。然而，氣候變化越來(lái)越快，南非自然保護(hù)區(qū)的最高日溫在短短18年內(nèi)就增加了2.5°C。來(lái)自加拿大曼尼托巴大學(xué)（University of Manitoba）的保護(hù)生態(tài)學(xué)家Miya Warrington說(shuō)，盡管南非地松鼠已經(jīng)掌握了這么多的降溫技巧，但在飛速變化的氣候下，它們可能也快忍不了了。

圖2. 南非地松鼠會(huì)用各種方式保護(hù)自己，以免受到酷熱的傷害。其中一種方法就是攤平趴著，從肚子散熱。

Warrington觀察到，在不到二十年的時(shí)間里，松鼠本已非常大的后腳相對(duì)于它們的體型增長(zhǎng)了約 11%，而脊柱長(zhǎng)度縮短了約 6%。氣溫升高帶來(lái)的巨大環(huán)境壓力，可能就是它們的身體在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生變形的原因。

南非地松鼠的變形不是個(gè)例。越來(lái)越多的證據(jù)表明，很多物種的體形都在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生了微妙的變化。但我們不知道，動(dòng)物的適應(yīng)速度能不能跟得上溫度的攀升速度，我們也不知道，它們離種群崩潰的臨界點(diǎn)到底還有多遠(yuǎn)。

小小的身軀，長(zhǎng)長(zhǎng)的肢體

溫度與體形究竟有什么關(guān)系？19世紀(jì)后期，兩位生物學(xué)家提出了相互獨(dú)立而又有關(guān)的兩個(gè)假設(shè)。伯格曼法則（Bergmann’s rule）認(rèn)為，生活在熱帶附近的動(dòng)物體型會(huì)更小，而艾倫法則（Allen’s rule）預(yù)測(cè)，溫暖地區(qū)的動(dòng)物四肢會(huì)更長(zhǎng)。這兩個(gè)假設(shè)的含義是共通的，即，基于溫度的差異，恒溫動(dòng)物的體型會(huì)隨著緯度的變化而變化，這些趨勢(shì)是動(dòng)物們?yōu)榱诉m應(yīng)不同的散熱需求而產(chǎn)生的溫度適應(yīng)。

美國(guó)密歇根州立大學(xué)（Michigan State University）的定量生態(tài)學(xué)家 Casey Youngflesh 解釋說(shuō)：“當(dāng)你個(gè)子更小時(shí)，你單位體積的表面積更大，從而更有利于散熱?！辈衤▌t考慮的是緯度造成的影響，而 Youngflesh 則試圖弄清楚，當(dāng)整個(gè)北美因氣候變化而越來(lái)越熱時(shí)，鳥類的體型是否會(huì)越來(lái)越小。

Youngflesh和他的同事們地毯式搜索了鳥類種群研究所（The Institute for Bird Populations）編制的鳥類數(shù)據(jù)大全。縱觀 105 種鳥類的整個(gè)分布范圍，他們發(fā)現(xiàn)北美洲有 80 種鳥類的體重在過去 30 年內(nèi)明顯下降。對(duì)不少于 25萬(wàn)只鳥進(jìn)行分析后，他們發(fā)現(xiàn)，所有鳥類的體重平均下降了約 0.6%，其中樹燕 (Tachycineta bicolor) 的下降幅度最大，約為 2.8%。

圖3: 一位科學(xué)家正在給這只靛藍(lán)彩鹀 (Passerina cyanea) 做體態(tài)測(cè)量及標(biāo)記前的準(zhǔn)備。這項(xiàng)工作是鳥類種群研究所正在進(jìn)行的監(jiān)測(cè)工作的一部分。

雖然這些數(shù)字看起來(lái)很小，但要知道，大多數(shù)演化上的改變都是在地質(zhì)時(shí)間尺度上進(jìn)行的，而這些鳥類的體重只區(qū)區(qū)三十年就發(fā)生這樣的變化，不能不令人震驚。

鳥類學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家 Phred Benham也贊同Youngflesh的看法?！八麄兊捻?xiàng)目規(guī)模巨大。這么多物種都在這么短的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生了變化，確實(shí)說(shuō)明某種全球化因素影響了這些鳥類——這個(gè)因素大概率就是氣候變化?！?/p>

Youngflesh的研究發(fā)現(xiàn)，盡管鳥類翅膀的絕對(duì)長(zhǎng)度沒有變化，但因?yàn)樯眢w縮小了，翅膀相較于身體的相對(duì)長(zhǎng)度變大了。雖然艾倫法則認(rèn)為肢體變長(zhǎng)與散熱有關(guān)，但Youngflesh認(rèn)為這種鳥類翅膀變長(zhǎng)的現(xiàn)象和散熱的關(guān)系并不大，更多的是因?yàn)榧竟?jié)性遷徙的需要。鳥類種群要遷徙的地方越遠(yuǎn)，它們的翅膀會(huì)變得越長(zhǎng)。Youngflesh認(rèn)為，這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)可以顯示出鳥類對(duì)于保持季節(jié)性遠(yuǎn)距離飛行能力的需求程度。

Benham 關(guān)注的則是鳥喙的變化。他認(rèn)為，不同于翅膀長(zhǎng)度的變化，鳥喙的變化可能真的是因?yàn)闇囟?。鳥嘴的表面積越大，被動(dòng)散熱的效果就越好。而這一散熱過程，不需要額外的代謝，也不依賴于蒸發(fā)冷卻，從而更有利于保存水分。

研究人員評(píng)估了稀樹草鹀 （英文名：Savannah Sparrow，學(xué)名Passerculus sandwichensis）的四個(gè)亞種，發(fā)現(xiàn)正如艾倫法則所預(yù)測(cè)的那樣，通常情況下，越往南，種群的喙越大。但是，只有生活在北加州沿海的亞種 P. s. alaudinus的喙變大可以歸因于氣候變化帶來(lái)的燥熱天氣——這些鳥居住在加州內(nèi)陸的高鹽度潮汐沼澤中，淡水匱乏，它們的喙表面積在 150 年內(nèi)增長(zhǎng)了約7%。據(jù)估算，如此每天約能減少16%的水分流失。

Benham猜測(cè)，P. s. alaudinus的喙增幅如此之大，是因?yàn)樘鞖庠綗?，在缺水環(huán)境中保持涼爽的代價(jià)大概率也越大。因此，他很想看看在 Youngflesh 的分析中，干旱地區(qū)的鳥類體型是否比潮濕地區(qū)的縮小得更明顯。

授粉問題

伯格曼法則和艾倫法則認(rèn)為，恒溫動(dòng)物通過幾千年的時(shí)間進(jìn)化出了不同的大小，以適應(yīng)因緯度而產(chǎn)生的溫度梯度。而另一條規(guī)則——溫度-體型法則（temperature-size rule ）——描述了變溫動(dòng)物中普遍存在的表型可塑性?！霸诳茖W(xué)家研究過的幾乎每一種昆蟲中，當(dāng)幼蟲發(fā)育的環(huán)境溫度提升時(shí)，成蟲的體型總會(huì)變小，” 不列顛哥倫比亞大學(xué)的昆蟲和水生生態(tài)學(xué)家 Michelle Tseng介紹說(shuō)，“這是因?yàn)闇嘏沫h(huán)境會(huì)加速發(fā)育中的生化反應(yīng)，縮短變溫動(dòng)物的成熟過程。”

但是，在研究這些變化對(duì)現(xiàn)實(shí)世界的影響時(shí)，科學(xué)家通常不會(huì)清楚地區(qū)分統(tǒng)計(jì)顯著性（statical significance）和生物學(xué)顯著性（biological significance）。后者是對(duì)生物健康或生存有顯著影響的統(tǒng)計(jì)顯著性。而統(tǒng)計(jì)顯著性只是支持生物學(xué)顯著性的證據(jù)，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著不代表在生物系統(tǒng)上真的有差異。至于為什么不去區(qū)分這兩種顯著性，有時(shí)，是因?yàn)檠芯空邆兇_實(shí)不知道他們的發(fā)現(xiàn)對(duì)現(xiàn)實(shí)世界的影響，但有時(shí)也是因?yàn)榻y(tǒng)計(jì)顯著性對(duì)論文發(fā)表會(huì)更加重要。為了在關(guān)注統(tǒng)計(jì)顯著性的同時(shí)也對(duì)生物顯著性進(jìn)行研究，Tseng 設(shè)計(jì)了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，來(lái)研究溫度引起的體型變小對(duì)蝴蝶授粉行為的影響。

傳粉者與植物的相互作用對(duì)生物多樣性來(lái)說(shuō)至關(guān)重要，因?yàn)橹参镄枰揽總鞣壅邅?lái)混合基因。但是人們并不十分了解昆蟲體型究竟怎樣影響著植物和昆蟲間的相互作用。Tseng首先研究了氣候變化如何改變菜粉蝶 (Pieris rapae) 的身體大小和翅膀大小。Tseng在她家外面的花盆里種了一些羽衣甘藍(lán)，等菜粉蝶在葉子上產(chǎn)卵后，她會(huì)輕輕的把這些羽衣甘藍(lán)拿出來(lái)，然后帶去她的實(shí)驗(yàn)室。

等卵孵化后，Tseng 和同事將幼蟲分別放入溫度為 18 °C、24 °C 和 30 °C 的恒溫孵化器中。與最冷環(huán)境飼養(yǎng)出的菜粉蝶相比，最暖環(huán)境飼養(yǎng)的菜粉蝶成熟速度大約是前者的兩倍，它們體重最低，翅膀面積最小，飛行速度也更慢。

為了確定這些形態(tài)變化在生物學(xué)層面是有顯著意義的，Tseng和她的同事從野外收集了同種菜粉蝶，并對(duì)照實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的菜粉蝶尺寸，將它們分成尺寸類似的大中小組別，然后分析不同組別飛行后積累了多少花粉。實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)用明膠從菜粉蝶的面部和口器上把花粉收集起來(lái)，在顯微鏡下評(píng)估菜粉蝶攜帶花粉的分量及花粉對(duì)應(yīng)的植物種類。他們發(fā)現(xiàn)，體型更小的菜粉蝶（個(gè)頭相當(dāng)于最暖環(huán)境飼養(yǎng)出的實(shí)驗(yàn)室菜粉蝶）攜帶的花粉植物種類更少。Tseng認(rèn)為這個(gè)結(jié)果很重要，可能在生物多樣性方面具有現(xiàn)實(shí)意義。

美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)昆蟲生理學(xué)研究生Meredith Johnson發(fā)現(xiàn)了另一種可能因氣候變化而變小的授粉者?？v觀過去五年在野外收集的數(shù)據(jù)，她發(fā)現(xiàn)雄性挖掘蜂（digger bees，學(xué)名Centris pallida）的頭寬在下降，而頭寬正是描述其體型的重要特征。挖掘蜂的雄性是二態(tài)的，即，它們會(huì)以兩種不同的體型出現(xiàn)，體型不同，交配行為也不同。雖然所有雄性的體型都變小了，但二態(tài)中體型較大的變體頭寬下降幅度最大——約為 8個(gè)百分點(diǎn)。Johnson表示，雖然不清楚這個(gè)現(xiàn)象會(huì)有什么影響，但由于體型較大的雄蜂更容易交配成功，當(dāng)雄性體型繼續(xù)變小時(shí)，種群數(shù)量可能會(huì)隨之變少。

圖3: 一只小號(hào)雄性挖掘蜂正在豆科灌木（Prosopis）上與一只雌蜂交配。

雄性挖掘蜂體型變小的原因有兩個(gè)，一是發(fā)育時(shí)的環(huán)境溫度上升，一是氣候引起的蜂和寄主植物之間的物候不匹配。所謂物候，是指生物的周期現(xiàn)象（如植物開花或蜜蜂采蜜）和季節(jié)氣候的關(guān)系。雖然Johnson尚未檢驗(yàn)這兩個(gè)推測(cè)，但最可能的原因都和氣候變化相關(guān)。用她的話說(shuō)：“除此之外，我想不到其他任何原因了”。

Johnson 認(rèn)為，相比于多食性蜜蜂，氣候變化對(duì)于像挖掘蜂這樣的寡食性蜜蜂威脅更大?，F(xiàn)有的2萬(wàn)種蜜蜂里，大多數(shù)都是寡食性的，也就是說(shuō)它們只吃某幾種特定植物的花蜜。像挖掘蜂就依賴于一種叫扁軸木（Parkinsonia）的喬木的花蜜， 碰到開花異?；蛘呋蹨p產(chǎn)的時(shí)候，挖掘蜂就沒有其他途徑可以喂飽自己了。

人們尚不清楚，昆蟲身體大小的改變究竟是出于體型可塑，還是一種快進(jìn)版的演化，又或者兩者兼而有之。盡管不少科學(xué)家做過多年研究，但沒有人能拿出證據(jù)來(lái)回答這個(gè)問題。目前人們正嘗試著通過大量研究來(lái)分析可塑性和演化分別是怎樣影響到昆蟲體型改變的。

窒息在水中

溫度-體型法則也同樣適用于水生變溫動(dòng)物。但人們很難將溫度的影響和捕魚的影響區(qū)分開來(lái)：捕魚業(yè)總是從特定種群中捕走最大的魚，這本身也是一種選擇壓力，對(duì)較小的魚有利。

出于這個(gè)原因，許多關(guān)于海洋生物未來(lái)的推測(cè)都來(lái)自化石記錄和其他古生物樣本。德國(guó)基爾大學(xué)（University of Kiel）海洋與社會(huì)研究中心的古海洋學(xué)家 Renato Salvatecci分析了大約 12萬(wàn)年前秘魯中部海岸的沉積巖心。他們主要觀察的是艾木間冰期（Eemian interglacial stage），也是地球上最后一個(gè)間冰期，在這個(gè)歷史時(shí)期，天氣比現(xiàn)在更暖和。研究結(jié)果表明，當(dāng)海水的溫度比現(xiàn)在的溫度高出約 2°C 時(shí)，南太平洋這一地區(qū)的魚并沒有變小，而似乎是遷移去了更適宜生存的區(qū)域。不過他們?cè)谠S多地方都看到了魚類體型的規(guī)模性減小，但很難分辨背后的原因，也許不同的物種原因各異。

在研究海洋動(dòng)物如何應(yīng)對(duì)氣候變化時(shí)，海水氧含量的變化讓問題變得更加復(fù)雜。大多數(shù)海洋動(dòng)物不會(huì)浮出水面呼吸，因此它們必須從海水中汲取溶解的氧氣。隨著海洋溫度升高，氧氣的溶解度降低，水中可供魚類呼吸的氧氣也隨之減少，就像在陸地上的高海拔地區(qū)，稀薄的空氣會(huì)讓人感覺喘不過氣。

微妙的是，溫度升高又會(huì)增加氧氣的擴(kuò)散速度，降低水的粘度，這在某種程度上彌補(bǔ)了氧氣溶解度降低帶來(lái)的影響。

利用之前溫度和氧氣影響海洋變溫動(dòng)物體型的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，斯坦福大學(xué)可持續(xù)發(fā)展學(xué)院的古生物學(xué)家Jonathan Payne構(gòu)建了一個(gè)模型，用于理解當(dāng)前的物種分布，并預(yù)測(cè)這些物種在不同的氣候變化場(chǎng)景下可能做出的反應(yīng)。這個(gè)模型考慮了代謝對(duì)溫度的敏感性，也考慮了海洋變暖帶來(lái)的氧氣供需失衡。按理，氧氣供應(yīng)必須超過動(dòng)物生存所需的氧氣，而對(duì)于較大的生物體來(lái)說(shuō)，氧氣的供需差額減少得更快。

根據(jù)Payne的模型估計(jì)，對(duì)于體重在1克左右的物種，例如浮游動(dòng)物，海水每升溫1℃，其生物量減少范圍10個(gè)百分點(diǎn)。因此，升溫1°C 不會(huì)帶來(lái)超級(jí)災(zāi)難，但我們不知道會(huì)產(chǎn)生什么確切的生態(tài)影響；而升溫 5 °C的情況下，身體尺寸需要減少 25% 。如此下去，到未來(lái)某個(gè)節(jié)點(diǎn)，生物體不管是在解剖學(xué)上還是在生理學(xué)上都會(huì)無(wú)法應(yīng)對(duì)這種情況。

對(duì)于更大的生物體，例如體重在100克的頭足類動(dòng)物，模型的預(yù)測(cè)結(jié)果會(huì)更加糟糕。海水僅升溫 1°C 就需要其體型減小 20%，而升溫 5°C 則要求它們縮小 80%。Payne說(shuō)：“這影響就大了，對(duì)吧？”而且這可能會(huì)嚴(yán)重影響許多其他物種?！按篝~吃小魚，小魚吃蝦米”他說(shuō)，“這肯定會(huì)擴(kuò)散到食物網(wǎng)中?！?/p>

盡管我們還不清楚Payne的模型對(duì)未來(lái) 100 年或更長(zhǎng)時(shí)間的預(yù)測(cè)是否準(zhǔn)確，但明顯可以從該模型得出一個(gè)結(jié)論，即，如果大型生物不遷移到更涼快一些的棲息地或改變行為，它們將不得不在短時(shí)間內(nèi)做出體型的改變 。這對(duì)它們來(lái)說(shuō)大概率是做不到的，因此可能會(huì)導(dǎo)致極端的選擇性滅絕。

漣漪效應(yīng)

溫度升高影響的不僅僅是海洋生物量。由于大型動(dòng)物會(huì)長(zhǎng)距離地運(yùn)輸養(yǎng)分，最終整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都會(huì)被波及。

以鮭魚為例：鮭魚在海里進(jìn)食，吸收了磷，然后逆流遷徙，在河道上游繁殖；接著，熊來(lái)到河邊吃了鮭魚，把磷從河流中帶走，然后在陸地上移動(dòng)，把磷排泄到山坡上的某個(gè)地方。Payne將磷的移動(dòng)方式稱為“反重力”模式，而這種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸方式在非生物世界是不可能存在的。

他說(shuō)：“再想想海洋中的各種魚群，想想在海底翻動(dòng)著沉積物的各種動(dòng)物，想想翻動(dòng)著土壤并在陸地運(yùn)輸著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的各種昆蟲和其他動(dòng)物， 你會(huì)突然意識(shí)到，在現(xiàn)代世界中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)明顯帶著深深的生物學(xué)印記?！?/p>

Tseng說(shuō)得更直白：“如果沒有那些默默工作的屎殼郎，每年夏天在那兒鏟牛糞的就是你和我了?！?/p>

幾乎所有的相關(guān)專業(yè)人士都相信，如果物種因?yàn)闊o(wú)法快速適應(yīng)氣候變化而消失，必定會(huì)帶來(lái)類似的漣漪效益。Youngflesh指出，在過去50年中，有三成的候鳥從這個(gè)世界消失，這就是我們需要研究這看似不起眼的體型變化的原因。通過研究動(dòng)物體型的變化，我們可以搞清楚哪些物種可能正處在最危險(xiǎn)的境地。當(dāng)人類更了解大自然的各種碎片是怎么拼在一起的，更了解氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)的反應(yīng)，“也許我們就不會(huì)那么束手無(wú)策了”。

本文經(jīng)授權(quán)編譯自
https://www.the-scientist.com/news-opinion/animals-are-shape-shifting-in-response-to-a-warming-world-70869，標(biāo)題為編輯所起。

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