為了不被蝙蝠捕食，蟾蜍選擇到毒蛇的地盤(pán)開(kāi)展繁殖大計(jì)

出品：科普中國(guó)

作者: 朱弼成

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

蝙蝠是哺乳動(dòng)物中唯一會(huì)飛的類(lèi)群，它們幾乎分布于全球各地，大部分以捕食昆蟲(chóng)為生。我們?cè)谙囊沟泥l(xiāng)村中經(jīng)常能聽(tīng)到夜空中傳來(lái)?yè)潴娘w行聲，那多半就是它們。這時(shí)候它們往往以捕食者的身份出現(xiàn)，依靠出色的超聲波探測(cè)系統(tǒng)捕獵昆蟲(chóng)。

蝙蝠往往在夜間活動(dòng)，依靠出色的超聲波系統(tǒng)探路捕食

（圖片來(lái)源：wikipedia）

但是在我們看不到的地方，卻也有很多生物會(huì)捕食蝙蝠。其中既包括貓頭鷹等鳥(niǎo)類(lèi)，也包括貓、浣熊等捕食性動(dòng)物，還包括一些我們意料之外的生物，比如蛇——在大多數(shù)人的認(rèn)知中，蛇常年匍匐在地，蝙蝠不是飛在半空就是倒吊在洞頂，蛇如何能捕食到蝙蝠呢？

蝙蝠即使是在棲息時(shí)也是倒吊在樹(shù)枝或洞穴頂部，陸地動(dòng)物很難捕獵到它們 （圖片來(lái)源：wikipedia）

事實(shí)上，樹(shù)棲蛇（如蚺類(lèi)）捕食棲息地中的蝙蝠已經(jīng)有詳細(xì)的記錄了，這些蛇在蝙蝠生活的大型洞穴中捕食?？茖W(xué)家鑒定了20種會(huì)捕食蝙蝠的蛇（6種蚺，10種游蛇，4種毒蛇），它們捕食的蝙蝠種類(lèi)多達(dá)16種。這些蛇通常趁蝙蝠正在棲息、離開(kāi)或進(jìn)入棲息地時(shí)進(jìn)行捕食。但這些數(shù)據(jù)幾乎都是通過(guò)解剖保存的蛇類(lèi)標(biāo)本間接得知的，因此無(wú)法確定蛇是如何捕食蝙蝠的。

與捕食在棲息的蝙蝠相比，捕食正在覓食的蝙蝠的記錄要少很多，這主要是因?yàn)闈撛诘牟妒痴咭约坝^察的研究人員很難準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)蝙蝠會(huì)在何時(shí)何地覓食。此外，與捕食棲息的蝙蝠相比，捕食正在覓食蝙蝠的難度顯然更大。唯一確定的新熱帶蛇捕食覓食中的蝙蝠的記錄發(fā)生在1979年，當(dāng)時(shí)科學(xué)家觀察到一只蟒蛇在花朵上捕捉了一只在吃蜜的蝙蝠（Phyllostomus discolor）。

2019年10月5日，科學(xué)家在巴拿馬的一個(gè)公園中意外觀察到了三色矛頭蝮（Bothrops asper）捕食纓唇蝠（Trachops cirrhosus）的場(chǎng)景。當(dāng)時(shí)，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一只三色矛頭蝮亞成體在吞咽一只蝙蝠。蝙蝠一動(dòng)不動(dòng)，頭朝下在蛇的嘴里，肩膀仍然清晰可見(jiàn)。根據(jù)形態(tài)特征，包括其身體大?。s30-35克），豐滿(mǎn)的背膜，毛茸茸的前臂和長(zhǎng)長(zhǎng)的脛骨，科學(xué)家判斷被吞的蝙蝠是纓唇蝠。在整個(gè)進(jìn)食過(guò)程中，蝙蝠一直頭朝下地在蛇的嘴里。三色矛頭蝮拖著獵物離開(kāi)溪流，并且來(lái)回移動(dòng)，可能是為了更容易吞咽蝙蝠的翅膀，亦或者想找一個(gè)更隱秘的地方慢慢享用。有趣的是，當(dāng)蝙蝠肚子最寬的部分和翅膀都吞進(jìn)嘴里時(shí)，三色矛頭蝮把蝙蝠吐了出來(lái)，然后離開(kāi)了。

正在吞咽蝙蝠的三色矛頭蝮

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1，Hubert A. Szczygie?拍攝）

被吐出來(lái)的纓唇蝠雖然一動(dòng)不動(dòng)，但身體并沒(méi)有僵硬，并且還有活的蝠蠅（一種常見(jiàn)的纓唇蝠的體外寄生蟲(chóng)）在蝙蝠的皮毛中移動(dòng)，表明這只蝙蝠是剛剛被蝮蛇殺死的。這是三色矛頭蝮捕獵蝙蝠的第一個(gè)報(bào)道。

準(zhǔn)備捕食的纓唇蝠

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1，Hubert A. Szczygie?拍攝 ）

三色矛頭蝮是高度陸生的毒蛇，成體很少出現(xiàn)在離地的樹(shù)上或樹(shù)根上，即便攀爬能力更強(qiáng)的亞成體和幼體也很少出現(xiàn)在高度超過(guò)1米的樹(shù)枝或灌木上。三色矛頭蝮夜行，獨(dú)居，經(jīng)常躲藏在河流或溪流旁的枯枝下或樹(shù)根邊，靜候獵物走進(jìn)攻擊范圍。每次在白天的避難所和夜間的伏擊點(diǎn)之間移動(dòng)不到10米。它們會(huì)在同一個(gè)地方待上幾天甚至幾周，活動(dòng)范圍只有3.71至5.95公頃，比其他蝮蛇小很多。

三色矛頭腹的棲息環(huán)境

（圖片來(lái)源：wikipedia）

因此，這只三色矛頭蝮很可能已經(jīng)在埋伏了好幾天，并且之前可能遇到過(guò)在捕食的纓唇蝠。那它們?yōu)樯兑褋?lái)之不易的獵物吐出來(lái)呢？科學(xué)家認(rèn)為這可能是因?yàn)橛啄甑娜^蝮是機(jī)會(huì)主義獵手，以捕食變溫動(dòng)物為主；隨著它們的生長(zhǎng)，慢慢過(guò)渡到捕食恒溫動(dòng)物。這只亞成體矛頭蝮可能還不適應(yīng)吞食恒溫的纓唇蝠。

正在溪流邊覓食的三色矛頭蝮

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1，Hubert A. Szczygie?拍攝 ）

被獵殺的纓唇蝠是不是在覓食呢？

在當(dāng)天晚上以及隨后的調(diào)查中，科學(xué)家在事發(fā)地點(diǎn)的附近都觀察到了泡蟾（Engystomops pustulosus）及其蝌蚪。捕食事件發(fā)生在距離已知有纓唇蝠棲息的涵洞約70 m的地方，這一距離完全在纓唇蝠的覓食范圍內(nèi)（纓唇蝠平均覓食范圍218米）。隨后的相機(jī)也捕捉到了蝙蝠夜間在有泡蟾合唱的區(qū)域盤(pán)旋，這表明纓唇蝠被蛇抓住時(shí)正在覓食青蛙。

正在水面發(fā)出求偶鳴叫的泡蟾

（圖片來(lái)源：The Ryan Lab）

泡蟾是很好的食物來(lái)源，它們有響亮的、特定的求偶鳴叫，鳴叫時(shí)動(dòng)態(tài)伸縮的鳴囊和在水面上形成的漣漪都能幫助蝙蝠定位。泡蟾和纓唇蝠之間的捕食關(guān)系已經(jīng)成為一個(gè)教科書(shū)般的案例，說(shuō)明了雄性發(fā)出求偶信號(hào)時(shí)所面臨的捕食壓力。為了吸引配偶，雄性泡蟾會(huì)發(fā)出更復(fù)雜的廣告叫聲。然而，雄性泡蟾的情歌除了吸引雌性，還會(huì)引起其他“不速之客”的“竊聽(tīng)”。纓唇蝠跟雌泡蟾一樣，偏好捕食鳴聲更復(fù)雜的雄性。因?yàn)楦鼜?fù)雜的鳴聲有助于蝙蝠定位。

纓唇蝠通常在18點(diǎn)20分-19點(diǎn)20分之間從白天的棲息地出來(lái)覓食。它們是棲息在樹(shù)枝上的獵手，晚上大部分時(shí)間都掛在樹(shù)枝上，偶爾會(huì)有不到一分鐘的短途飛行來(lái)捕捉獵物。鑒于纓唇蝠只花費(fèi)11%的夜間時(shí)間飛行，三色矛頭蝮抓住纓唇蝠的時(shí)間窗口很窄。事實(shí)上，捕食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)覓食行為具有潛在的重要影響。行為測(cè)試表明，即使在地面上有鳴叫的泡蟾，纓唇蝠通常不愿意降落在地面上。有猜測(cè)認(rèn)為追捕獵物過(guò)程中的動(dòng)作可能會(huì)引起其他捕食者的注意，使蝙蝠從獵手變成獵物。捕食泡蟾的纓唇蝠成了三色矛頭蝮的獵物無(wú)疑支持了這一假設(shè)。

分別記錄了正在鳴叫的泡蟾（a）、捕食泡蟾的纓唇蝠（b）和捕食纓唇蝠的三色矛頭蝮（c）

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1，Hubert A. Szczygie?拍攝 ）

泡蟾在求偶時(shí)面臨著相互沖突的選擇壓力，纓唇蝠在覓食時(shí)同樣面臨著相互沖突的選擇壓力。盡管在地面附近狩獵有很高的潛在回報(bào)，但使用這種覓食策略的蝙蝠可能面臨更大的捕食風(fēng)險(xiǎn)。纓唇蝠必須在充滿(mǎn)機(jī)會(huì)（作為捕食者）和恐懼（作為獵物）的環(huán)境中飛行，這可能會(huì)對(duì)它們不利。蝙蝠的這種恐懼也可能對(duì)泡蟾的求偶行為產(chǎn)生間接影響，泡蟾可能喜歡在蝙蝠認(rèn)為危險(xiǎn)的棲息地（比如有三色矛頭蝮的地方）鳴叫——好一個(gè)“富貴險(xiǎn)中求”。就不知道這樣做會(huì)不會(huì)讓自己落入新的危險(xiǎn)當(dāng)中，畢竟蛇也是蛙蛙們的天敵。

一只雙帶矛頭蝮亞成體（Bothrops bilineatus）正在吞食一只成年樹(shù)蛙（Dendropsophus marmoratus）

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)4，Venegas PJ拍攝）

我們?cè)谝巴庥^察和做研究時(shí)通常只關(guān)注一種動(dòng)物，然而在真實(shí)的大自然里動(dòng)物之間的關(guān)系不是簡(jiǎn)單點(diǎn)，而是由很多線形成一張復(fù)雜的網(wǎng)（食物網(wǎng)）。就像預(yù)謀捕食青蛙的蝙蝠，一不小心變成了蛇的“盤(pán)中餐”——捕食關(guān)系瞬間翻盤(pán)。

參考文獻(xiàn)：

【1】Szczygie? HA, Page RA. 2020. When the Hunter Becomes the Hunted: Foraging Bat Attacked by Pit Viper at Frog Chorus. Bull Ecol Soc Am 101(4): e01751. https://doi.org/10.1002/bes2.1751

【2】Halfwerk W, Jones PL, Taylor RC, Ryan MJ, Page RA. 2014. Risky Ripples Allow Bats and Frogs to Eavesdrop on a Multisensory Sexual Display. Science 343, 413.

【3】Akre KL, Farris HE, Lea AM, Page RA, Ryan MJ. 2011. Signal Perception in Frogs and Bats and the Evolution of Mating Signals. Science 333, 751.

【4】Tuttle MD, Ryan MJ. 1981. Bat predation and the evolution of frog vocalizations in the Neotropics. Science 214: 677-678.

【5】Venegas PJ, CHáVEZ-ARRIBASPLATA JC, Almora E, Grilli PG, Duran V. 2019. New observations on diet of the South American two-striped forest-pitviper Bothrops bilineatus smaragdinus (Hoge, 1966). Cuadernos de Herpetología.

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）