地球上生長(zhǎng)著豐富多彩的綠色植物,其中真蕨類(lèi)的歷史較裸子植物和被子植物更為悠久,并見(jiàn)證了許多重要植物的演化事件,諸如晚古生代的石松植物崛起、早中生代的裸子植物輻射以及白堊紀(jì)以來(lái)被子植物的起源和演化等。 其中,作為真蕨植物最古老的代表類(lèi)群之一,紫萁科被認(rèn)為是地球歷史和生命演化歷程的重要見(jiàn)證者。
漫長(zhǎng)而久遠(yuǎn)的化石記錄
紫萁科是真蕨植物中一個(gè)較為原始的類(lèi)群,因其獨(dú)特的酒子囊特征,傳統(tǒng)上被認(rèn)為屬于薄囊蕨類(lèi)植物與厚囊蕨類(lèi)植物之間的過(guò)渡類(lèi)群,被稱(chēng)作"原始薄囊蕨類(lèi)植物“?,F(xiàn)代分子生物學(xué)則將其作為薄囊蕨類(lèi)植物的基干類(lèi)群,與其他薄囊蕨類(lèi)植物構(gòu)成姊妹群。現(xiàn)生紫萁科只有4屬20余種,其中紫萁屬(Osmunda )和絨紫萁屬(Osmundastrum ) 主要分布于全球暖溫帶及熱帶地區(qū),塊莖蕨屬(Todea )及薄膜蕨屬((Leptopteri) 多局限于南半球熱帶地區(qū)。中國(guó)是現(xiàn)生紫萁科的重要分布區(qū)之一,僅貴州一省就有5種。
紫萁科是真蕨植物中最為古老的類(lèi)群。分子生物學(xué)證據(jù)顯示,其最早的化石記錄可以追溯至距今3億年左右的石炭紀(jì)晚期。在歐洲晚二警世地層中,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)保存解剖構(gòu)造的確切化石證據(jù)。在距今約2.5億~ 1.5億年左右的三疊紀(jì)和侏羅紀(jì),其多樣性達(dá)到頂峰并廣布于全球。到了白堊紀(jì)時(shí)期,當(dāng)被子植物作為主導(dǎo)門(mén)類(lèi)開(kāi)始興起并繁盛時(shí),紫萁科植物仍然占有一席之地。之后,第四紀(jì)因?yàn)槭艿奖跉夂虻挠绊懀S多植物類(lèi)群走向了滅亡,但紫萁科仍然得以幸存,并成功繁衍至今。它們見(jiàn)證了地球演化歷史上若干重大地質(zhì)事件的發(fā)生,在顯生宙發(fā)生的五次集群滅絕事件中,紫萁科植物就經(jīng)歷了其中后三次滅絕事件,是典型的歷經(jīng)磨難而劫后余生的孑遺分子。
與現(xiàn)生類(lèi)群相比,化石紫萁科植物的類(lèi)型無(wú)疑具有更高的多樣性?,F(xiàn)已報(bào)道的紫萁科化石超過(guò)200種,是真蕨植物中化石類(lèi)型最為多樣、數(shù)量最為豐富的類(lèi)群之一。紫萁科化石的保存類(lèi)型亦十分多樣,既有常見(jiàn)的葉部壓型或印痕化石、分散電子化石,也有大量滲礦化保存的根莖化石。其葉部化石在地質(zhì)歷史時(shí)期分布十分廣泛’尤以似托第藤屬(Todites )、擬紫莫屬(Osmundopsis ) 及紫萁屬最為常見(jiàn)。
在這些化石中,擬紫萁屬具有葉雙型的特征,即生殖羽片與營(yíng)養(yǎng)羽片的形態(tài)特征明顯不同。生殖羽片往往強(qiáng)烈收縮,形成類(lèi)似花束的結(jié)構(gòu),與現(xiàn)生紫萁屬十分類(lèi)似。似托第蕨屬的生殖羽片與營(yíng)養(yǎng)羽片形態(tài)特征基本一致,其孑包子曩著生在生殖羽片的背面。紫萁科植物的孑包子囊能夠產(chǎn)生大量圓形或亞圓形的、 具有三射線的孑包子,成熟的胞子表面具有顆粒狀至短棒狀紋飾。廣布于中生代地層的分散抱子(紫箕孑包屬)也被認(rèn)為與紫蓂科植物有密切的親緣關(guān)系。
目前巳知的屬于紫萁科的礦化莖 干化石超過(guò)80種,分布時(shí)代從晚古生代一直延續(xù)到新生代,這在真蕨化石記錄中是絕無(wú)僅有的。如此高的礦化保存率可能與其獨(dú)特的解剖構(gòu)造關(guān)系密切。目前世界上已知的紫萁科礦化莖干化石的主要產(chǎn)地有:中國(guó)的冀北-遼西、俄羅斯的烏拉爾、澳大利亞的塔斯馬尼亞
和昆士蘭地區(qū)、南極、阿根廷、美國(guó)、 南非、印度,以及歐洲的部分地區(qū)等。 其中,我國(guó)冀北-遼西地區(qū),尤其是遼西地區(qū),是目前已知北半球?yàn)閿?shù)不多的中生代紫箕科礦化莖干化石產(chǎn)地之一, 化石主要產(chǎn)于距今約1.6億年的中侏羅 統(tǒng)上部至上侏羅統(tǒng)下部的髻髻山組地層中?;4鏀?shù)量之豐富、屬種類(lèi)型之多樣、解剖特征之精美完全可以和南半球澳大利亞塔斯馬尼亞地區(qū)產(chǎn)出的紫根莖化石相媲美,令人過(guò)目難忘。
精美保存的解剖構(gòu)造
礦化保存的根莖化石是十分重要的植物化石保存類(lèi)型之一,具有其他化石類(lèi)型所不具備的優(yōu)勢(shì),其內(nèi)部解剖特征往往能夠更好地保存。通過(guò)撕片、切 片或X射線CT掃描等技術(shù)手段,可以將這些埋藏了上億年的解剖特征完整地呈現(xiàn)出來(lái)。不僅如此,紫萁科礦化根莖化石有時(shí)還能將一些通常很難保存的微 細(xì)解剖細(xì)節(jié)特征完美保存,例如產(chǎn)自瑞典下侏羅統(tǒng)鈣化保存的紫萁根莖標(biāo)本中便發(fā)現(xiàn)了保存在其髓部薄壁細(xì)胞中的、 精美的細(xì)胞核化石,引起了古植物學(xué)界的高度關(guān)注。
我國(guó)遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)紫萁科根莖化石屬于硅化保存。盡管已歷經(jīng)近1.6億年的漫長(zhǎng)時(shí)光,植物自身原有的有機(jī)質(zhì)成分早已不復(fù)存在,但在富含 二氧化硅溶液的交代等地質(zhì)作用下,其解剖構(gòu)造得以完好保存。
紫萁科根莖的解剖構(gòu)造主要由髓、 木質(zhì)部圓筒、二分的皮層(包括內(nèi)部皮層及外部皮層)以及由宿存的葉柄基、 不定根等組成的外套構(gòu)成。紫萁科植物 屬多年生植物,其葉柄多從根莖上直接生出,上面生有蕨葉,待蕨葉枯萎之后便與根莖脫離,但葉柄的基部一直連接在根莖上,隨著植株年齡的增長(zhǎng),逐漸在根莖中柱的外圍形成一個(gè)由多輪螺旋狀排列的葉柄基構(gòu)成的外套,很像現(xiàn)生蘇鐵莖干外部由宿存的葉柄基形成的外套。中柱特征在紫萁科系統(tǒng)分類(lèi)中有重要作用。產(chǎn)自烏拉爾地區(qū)晚古生代二疊紀(jì)地層的紫萁科根莖化石具有較原始的原生中柱,而遼西地區(qū)中生代及現(xiàn)生紫萁科植物多具有相對(duì)進(jìn)化的網(wǎng)管中柱或管狀中柱。紫萁科的種級(jí)分類(lèi)依據(jù)主要是葉柄基特征,尤其是厚壁組織在葉柄基內(nèi)的分布特征。它們的葉柄基非常有特點(diǎn),兩側(cè)各有一個(gè)側(cè)向延伸的托葉,很像鳥(niǎo)的翅膀,因此被稱(chēng)作“托葉翼”。 中生代紫萁科根莖化石的解剖特征與現(xiàn)生紫萁科植物十分類(lèi)似,但是由于化石地質(zhì)時(shí)代久遠(yuǎn),在分類(lèi)研究上多被歸入器宮形態(tài)屬, 如阿氏莖屬(Ashicaulis)、 米勒莖屬(Millerocaulis) 、紫萁莖屬(Osmundacaulis)及阿瑞爾莖屬 (Aurealcaulis)等。
化石證據(jù)揭示演化奧秘
紫萁科植物在地史時(shí)期的演化過(guò)程歷來(lái)備受學(xué)術(shù)界關(guān)注。但是目前該科關(guān)鍵演化環(huán)節(jié)的相關(guān)問(wèn)題,如在晚古生代如何起源、在早中生代如何輻射演化、 在中生代晚期多樣性如何衰減及新生代如何孑遺發(fā)展等,至今仍未得到令人信服的解答。解決這些科學(xué)問(wèn)題的關(guān)鍵途徑,便是提供更加確鑿而全面的化石證據(jù)。值得注意的是,紫萁根莖的解剖構(gòu)造特征不僅能提供重要的分類(lèi)信息,而且存貯了大量系統(tǒng)演化的關(guān)鍵證據(jù),在該科系統(tǒng)發(fā)育及演化硏究上具有不可替 代的重要作用。
遼西地區(qū)被認(rèn)為是北半球紫萁科植物最重要的輻射演化中心之一。對(duì)該地區(qū)侏羅紀(jì)紫萁科礦化根莖化石的深入研究,無(wú)疑將有助于科學(xué)闡釋紫萁科植物的發(fā)展歷程及演化奧秘。近十年來(lái),由中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所、沈陽(yáng)師范大學(xué)以及沈陽(yáng)地質(zhì)礦產(chǎn)研究所等組成的研究團(tuán)隊(duì)在遼西地區(qū)進(jìn)行了多次野外考察,釆獲了大量保存精美的紫萁科根莖化石。在一系列深入研究的基礎(chǔ)上顯示,遼西地區(qū)紫萁科根莖化石以阿氏莖屬和米勒莖屬最具代表性, 二者在解剖特征上與現(xiàn)生紫萁最接近, 被認(rèn)為是現(xiàn)生類(lèi)群的直系祖先,在揭示該類(lèi)植物的發(fā)展演化歷史及其中生代祖先類(lèi)群等方面有重要意義。目前相關(guān)硏究得了諸多積極的進(jìn)展和新的認(rèn)識(shí)。例如,該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的北票阿氏莖 (Ashicaulis beipiaoensis )在根莖解剖特征上與產(chǎn)自日本北海道地區(qū)始新世的下川紫萁(Osmunda shimokawaensis )頗為相似,二者被認(rèn)為具有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。下川紫萁雖被歸入紫萁屬,但它與現(xiàn)生紫萁屬植物并未表現(xiàn)出十分接近的親緣關(guān)系,因而推斷北票阿氏莖和下川紫萁可能代表了紫萁科漫長(zhǎng)發(fā)展演化過(guò)程中一個(gè)已經(jīng)滅絕的支系類(lèi)群(或旁支類(lèi)群)。它們代表的演化路線經(jīng)歷了從侏羅紀(jì)到始新世長(zhǎng)達(dá)一億多年的考驗(yàn)。然而,由于受到第四紀(jì)冰期等重大地質(zhì)事件的影響,這一路線最終在演化“長(zhǎng)跑”中淘汰出局了。遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的似普拉姆阿氏莖 ( A. plumites )與王氏阿氏莖( A.
wangii)化石在解剖特征上與產(chǎn)自北美古近紀(jì)的普拉姆紫萁(O. pluma )和現(xiàn)生紫萁亞屬(O. subg. Osmunda)頗為相似,這一演化路線的發(fā)現(xiàn)有助于進(jìn)一步揭示該亞屬的中生代祖先類(lèi)群及其演化歷程。
在探究植物與其他生物的生態(tài)關(guān)系方面,遼西地區(qū)的紫萁科根莖化石也有上佳表現(xiàn)。根莖不僅是紫萁的重要營(yíng)養(yǎng)器官,可能還是許多微生物(如真菌、 線蟲(chóng)等)安身立命、繁衍生息的場(chǎng)所。 許多現(xiàn)生紫萁的根莖上存在菌根,即有真菌附生在根莖的不定根上,與紫萁形成共生關(guān)系。真菌幫助紫萁獲取更多的無(wú)機(jī)鹽,植物則為真菌提供有機(jī)養(yǎng)分。在特殊保存環(huán)境下,植物體內(nèi)的真菌菌絲也有可能以化石的形式保存下來(lái)。近 年來(lái),我們發(fā)現(xiàn)遼西地區(qū)部分紫萁根莖化石中保存有精致的真菌菌絲化石。初步分析顯示,它們可能并非是與植物共生的菌根,而是一些導(dǎo)致木材發(fā)生腐朽作用的腐朽菌,從而為探究侏羅紀(jì)真菌的生態(tài)功能提供了重要的化石依據(jù)。
此外,在一些保存極為完好的紫萁根莖化石中,研究人員還發(fā)現(xiàn)大量疑似線蟲(chóng)的微生物,它們以三維立體的形式保存在紫萁根莖的組織中。以往報(bào)道 的線蟲(chóng)化石記錄極少,且多保存在琥珀中,或以印痕化石的形式保存在沉積巖石中。直接保存在寄主植物體內(nèi)的線蟲(chóng)化石記錄實(shí)屬罕見(jiàn),無(wú)疑為我們揭示侏羅紀(jì)時(shí)期線蟲(chóng)與植物的生態(tài)關(guān)系提供了直接證據(jù)。
近年來(lái),硏究人員在遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量類(lèi)型多樣、解剖構(gòu)造保存完好的紫萁根莖化石,不僅豐富了我國(guó)乃至北半球侏羅紀(jì)紫萁科化石的多樣性,而 且為探究該科在中生代的演化過(guò)程提供了重要的化石證據(jù)。我們相信,隨著相關(guān)研究的不斷深入,將會(huì)逐步揭示紫萁科植物演化的更多奧秘。