看！這是猴子的自拍！但這種獼猴已經(jīng)極度瀕危了

這可能是世界上最著名的自拍照之一。

照片主角是一只黑冠獼猴（Macaca nigra）。2011年，在印度尼西亞的蘇拉威西島上，來自英國的自然攝影師試圖給黑冠獼猴拍特寫，卻發(fā)現(xiàn)一舉起相機，猴子們就感到緊張。好在，它們似乎對鏡頭中映出的自己頗有興趣，于是攝影師把相機放在三腳架上，調(diào)好參數(shù)，讓好奇又膽小的猴子們自行發(fā)揮，最終有了這張有著標(biāo)準(zhǔn)微笑的黑冠獼猴自拍照。

黑冠獼猴自拍照，架設(shè)相機的攝影師是戴維·斯萊特（David Slater）

這張照片，讓世界各地的人們注意到了一個過去并不知名的物種——黑冠獼猴。而在蘇拉威西島上，不僅有黑冠獼猴，還有它的6個關(guān)系緊密的近親。

一個島上有7種獼猴

獼猴屬（Macaca）分布廣泛，在靈長類中僅次于人屬（Homo）。在東南亞的熱帶雨林、中國和日本兩國北部四季鮮明的落葉林、甚至遠離亞洲的西北非草原上，都能看到它們的身影。獼猴屬大約700萬年前在北非崛起，隨后在亞洲開枝散葉，適應(yīng)不同的環(huán)境演化出了目前已知的24（也有一些觀點認為是23）個物種，可以說是適應(yīng)輻射現(xiàn)象的好例子。而蘇拉威西的七種獼猴，更是絕佳的例子。

蘇拉威西島按面積是世界第十一大島，位于印度尼西亞東部，主要部分呈K字形，分出4個半島，此外還有幾個緊鄰的較小島嶼。黑冠獼猴分布在蘇拉威西的東北角，另外6個物種則分別占據(jù)了不同區(qū)域。單這一個地區(qū)的獼猴物種就占了獼猴屬的1/3，可以說是靈長類中的達爾文地雀。

“適應(yīng)輻射”是指從原始的一般種類演變至多種多樣、各自適應(yīng)獨特生活方式和小生境的新物種，新物種在一定程度上保留了原始物種的一些形態(tài)特點。圖為蘇拉威西島上的幾種獼猴及其分布區(qū)域｜Erin P. Riley / Evolutionary Anthropology（2010）；漢化：鳥人Robbi

關(guān)于7個物種的起源，最早的假說認為，在更新世中期，海平面較低，蘇拉威西獼猴的祖先從相鄰的婆羅洲漂洋過海而來，扎根蘇拉威西中部，再逐漸進入島上的不同地區(qū)。地質(zhì)變動形成的內(nèi)海和河流以及森林消退，可能阻隔了不同的猴群，讓它們踏上各自的演化道路?，F(xiàn)在，在島上的熱帶雨林、喀斯特季節(jié)性森林和沼澤森林中，都能看到蘇拉威西獼猴的身影。盡管生活環(huán)境各異，它們的主要食物都是果實，各種無花果尤其重要。

上世紀(jì)八九十年代，隨著各類數(shù)據(jù)逐漸豐富，人們發(fā)現(xiàn)，棲息在島上西北角的黑克獼猴（M. hecki）與兩個鄰居差異較大——它們很可能是另一群渡海獼猴的后代。

但總的來說，這兩次渡海時間差異應(yīng)該不大，因此7個物種的親緣關(guān)系不遠，甚至在許多交界地區(qū)都有樣貌介于兩個物種之間的雜交個體。可能是由于雜交個體的存活能力較弱，雜交區(qū)并沒有向兩側(cè)擴大，它們依舊被認為是7個單獨的物種（另一種觀點則將黃褐獼猴和布敦獼猴視為同一個物種的兩個亞種）。

黑冠獼猴｜Magnus Johansson / Wiki media Commons

這7個物種的體型差異不大，尾巴都短短的，黑冠獼猴甚至曾因尾巴短而被稱為黑猿。它們外貌上最直觀的差異是毛色——東北角的黑冠獼猴和哥倫打洛獼猴，一個全身純黑，另一個顏色扁棕；其他幾個物種軀干顏色也深淺不一，外加面部、四肢和屁股毛色各有發(fā)白的區(qū)域。另外，屁股上的坐墊也是明顯特征，尤其是黑冠獼猴，擁有明顯分成四塊的粉紅色坐墊。

這些猴子也能認出誰是“自己猴”。曾有研究者將7種蘇拉威西獼猴外加豚尾獼猴（M. nemestrina）、日本獼猴（M. fuscata）的照片展示給島上各處的猴子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各個物種都傾向于盯著同物種的照片看更久。

露齒微笑的和平愛好者

黑冠獼猴的自拍照迅速走紅，很快被各家媒體轉(zhuǎn)載，還被傳成猴子搶走相機自己拍的。這為黑冠獼猴帶來了關(guān)注，卻也意外地引發(fā)了一場長達三年的訴訟——爭議點在于，猴子自拍照的版權(quán)屬于誰？攝影師使用這張照片時，算不算侵犯了黑冠獼猴的版權(quán)？這場官司一直打到了2018年，才以法律不支持動物持有版權(quán)告結(jié)。

使用戴維·斯特萊相機拍出來的自拍全身照

與人類世界的紛爭比起來，蘇拉威西獼猴們的關(guān)系就融洽多了。

在多數(shù)猴子中，自拍照中這個無聲露齒的表情并不是愉快的表現(xiàn)，只有社會等級低的猴子在對高等級猴表示恐懼屈服時才會如此。但蘇拉威西的7種獼猴卻是例外——無論等級高低，它們都會向?qū)Ψ竭肿炻洱X。這個表情常出現(xiàn)在兩個個體接近時，在咧嘴笑之后多是和平的互動。所以，自拍照中的黑冠獼猴很可能是在和自己的鏡像打招呼。

這樣的差異可能和蘇拉威西獼猴的社會生活方式有關(guān)。

黑冠獼猴的群體生活｜Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

與同屬的其他獼猴相似，蘇拉威西獼猴也生活在20～40只個體組成的多雄多雌群體中，黑冠獼猴有時可以組成97只個體的大猴群。獼猴屬物種可以分為兩類，一類等級森嚴(yán)，一類關(guān)系平等。前者以日本獼猴和普通獼猴為代表，猴群中維持著嚴(yán)格穩(wěn)定的等級關(guān)系——雌性等級靠血緣決定，雄性等級則按戰(zhàn)斗力和資歷排列，因此雄性之間關(guān)系緊張。

蘇拉威西島上的獼猴則是都是典型的平等派——打起架來很難分出哪一方等級高，親屬之間相互支援不多，也很少打到需要動嘴開咬的程度。比起打架，它們更喜歡挨在一起理理毛，進行一些和平的互動。此外，它們還有多種多樣的和解行為，用來調(diào)節(jié)緊張氣氛。不過，黑冠獼猴的雄性是例外，它們之間關(guān)系比較緊張，有森嚴(yán)的等級關(guān)系。

危機與希望共存的未來

然而，蘇拉威西的獼猴們，現(xiàn)狀不容樂觀。在IUCN的紅色名錄中，黑冠獼猴為極度瀕危，摩爾獼猴（M. maura）為瀕危，其他物種均為易危。

黑冠獼猴為極度瀕危｜T. R. Shankar Raman / Wikimedia Commons

2016年，黑冠獼猴入選了25種最瀕危靈長類動物名單；2008年IUCN的報告顯示，過去40年中，由于人類捕獵和棲息地消失，黑冠獼猴的數(shù)量減少了80%，只剩4000～6000只。雖然在蘇拉威西東南300公里的巴占島上，還有一個人工引入的黑冠獼猴群，現(xiàn)有10萬只個體；但是，這個群體能否代表蘇拉威西本土的黑冠獼猴，目前仍有爭議。而且，在解決人類捕殺、棲息地衰退等問題之前，將它們送回蘇拉威西本土的意義也比較有限。

80年代，蘇拉威西的森林覆蓋面積大約占54%；而隨著人口增長和土地開發(fā)，到本世紀(jì)初，完整、沒有明顯人類活動的森林覆蓋只剩30%了。好消息是保護始終在進行，受到保護的區(qū)域自80年代以來有所增長，而且7種蘇拉威西獼猴的棲息地中都有受到保護的區(qū)域。不過，很多保護地覆蓋的是高海拔地區(qū)，關(guān)于猴子們能否充分利用這些區(qū)域、保護地能發(fā)揮多大的作用，我們的了解仍然有限，還需要更細致的保護生物學(xué)研究。

吃個椰子｜Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

好在，危機中亦有希望，人類與蘇拉威西獼猴不全是敵對關(guān)系。在很長一段時間中，當(dāng)?shù)厝硕己秃镒觽兿嗵幦谇?/strong>。蘇拉威西一些地區(qū)的傳說將獼猴描述成與人類緊密相連的動物，這讓人們對獼猴偷取農(nóng)作物的行為更為寬容。在蘇拉威西的東南部，盡管人類和猴子使用的森林資源有重疊，卻并未引起劇烈的沖突，許多資源可以做到人猴共用各取所需。