以萬妖之祖命名的古生物妖孽，真身竟是它……

出品：科普中國(guó)

作者：古明地戀

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

被稱為萬妖之父的提豐，是希臘神話中象征風(fēng)暴的泰坦巨人。作為最強(qiáng)大的妖魔，他神通廣大，形象恐怖。據(jù)說，提豐的頭上噴著閃電和火焰，下半身是巨大的蛇，渾身覆有羽毛并生有一對(duì)翅膀，走過的地方都會(huì)留下把一切毀滅的地獄業(yè)火。提豐誕生后，興風(fēng)作浪，無惡不作，最終被宙斯用計(jì)謀封印。

希臘神話中的妖魔提豐，形象怪異恐怖

圖片來源：Gods and Demons Wiki - Fandom

以提豐命名的古生物妖孽“提豐怪物（Typhloesus wellsi）”，也同樣是一種神秘怪異、令人捉摸不透的動(dòng)物，與塔利怪物和內(nèi)耶克蟲并稱為“古生物學(xué)三大妖孽”。它們前無祖先，后無后代，長(zhǎng)相又極其怪異，令人迷惑。

提豐怪物被發(fā)現(xiàn)至今已經(jīng)數(shù)十年時(shí)間，有許多保存良好的標(biāo)本，但人類連它屬于哪個(gè)門都沒弄清楚，更別說下級(jí)分類了。但就在近日，它的一個(gè)可能真身，正徐徐浮出水面……

提豐怪物原先的復(fù)原圖，可以見到梭形的身體、一個(gè)尾鰭，身體中畫了類似于脊椎動(dòng)物的肌節(jié)，中間還有一個(gè)“眼睛”，看上去十分詭異。

圖片來源：Falmouth University Research Repository (FURR)

牙口好，吃嘛嘛香

提豐怪物生活于3.24億年前石炭紀(jì)時(shí)期赤道以北的熱帶淺海中，化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州的熊谷灰?guī)r，它們的身體呈梭形，最大長(zhǎng)度為9cm，在身體的后方有一個(gè)由兩組互相垂直的鰭條支撐的尾鰭，除此之外，外部就沒有任何其他器官了；而在它們的內(nèi)部，有著相當(dāng)于人類口腔、食道和胃的前腸以及相當(dāng)于人類小腸的中腸，中腸下方是一個(gè)圓盤狀的明顯的黑色器官，暫稱為鐵盤（ferrodiscus），科學(xué)家目前不知道這個(gè)器官的用途到底是什么，只知道它的鐵含量很高。

提豐怪物的化石，可以看到中央的一個(gè)明顯的黑色“鐵盤”，鐵盤前方有一個(gè)較細(xì)的通道，周圍是黑色的大片組織。

圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]

乍一看，提豐怪物就是一個(gè)圓圓的、像一條肉蟲子一樣的奇怪生物，沒有捕食用的口器，沒有用來平衡的偶鰭和背鰭。

按照一般的邏輯，這樣的生物將會(huì)很難運(yùn)動(dòng)，更別說捕食了。然而，在提豐怪物的體內(nèi)經(jīng)常能找到牙形類的化石。牙形類是形態(tài)類似于七鰓鰻的自由游動(dòng)的捕食性脊椎動(dòng)物，具有一定的游泳能力。那么，提豐怪物究竟是靠什么捕捉牙形石的呢？

在2022年的9月21日，一篇發(fā)表在《英國(guó)皇家學(xué)會(huì)哲學(xué)會(huì)刊B輯:生命科學(xué)》上的文章展示了關(guān)于提豐怪物的新發(fā)現(xiàn)?？茖W(xué)家在提豐怪物的化石中發(fā)現(xiàn)了可能的磷酸化的肌肉組織痕跡和疑似齒舌的痕跡。

齒舌（Radula）是軟體動(dòng)物獨(dú)有的構(gòu)造，位于口腔底部的一個(gè)名為“舌突起”的基部上，它由被稱為“舌齒”的微小牙齒組成，能像鋸子一樣把食物切開，然后直接運(yùn)送到食道內(nèi)。

提豐怪物化石中疑似齒舌的結(jié)構(gòu)是在前腸區(qū)域識(shí)別出的一個(gè)類似于舌突起的器官，舌突起底部有網(wǎng)狀和纖維狀結(jié)構(gòu)，上方包括兩排帶狀的鈣質(zhì)小牙齒，這很類似于軟體動(dòng)物的齒舌結(jié)構(gòu)。

雖然現(xiàn)生軟體動(dòng)物典型的齒舌有三排小齒，分為中央齒和兩側(cè)的側(cè)齒，但也有一些種類，如沒有貝殼的無板綱（aplacophorans）、食用水母與?？呢愵悺Ｎ嚶菁白下?，它們都沒有中央齒，只有兩排牙齒。它們的齒舌結(jié)構(gòu)與提豐怪物的齒舌結(jié)構(gòu)相似，支持提豐怪物的結(jié)構(gòu)屬于齒舌的論點(diǎn)，而具有齒舌的提豐怪物也自然而然地被歸到了軟體動(dòng)物中。

軟體動(dòng)物的齒舌結(jié)構(gòu)（齒舌為radular teeth），附著在舌突起（odontophore）上，可以從口腔中翻出，啃食食物。

圖片來源：Barnegat Bay Shellfish Radula diagram

提豐怪物的疑似齒舌結(jié)構(gòu)位于口部開口后方，在身體很深的部位。因?yàn)辇X舌長(zhǎng)在口腔里，這個(gè)形態(tài)被解釋為倒置的長(zhǎng)吻狀結(jié)構(gòu)，也就是說，這個(gè)結(jié)構(gòu)與一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的、管狀的吻部類似，卻是倒著收在食道里的，因此齒舌也收到了身體中間。

雖然這樣的形態(tài)對(duì)人類來說有些匪夷所思，但在以奇思妙想聞名的軟體動(dòng)物中卻并不是新花樣：

專業(yè)的棘皮動(dòng)物獵手鶉螺科（Tonnidae）長(zhǎng)有一張可伸展的管狀巨口，是海參、海膽等棘皮動(dòng)物的天敵，一些較大的物種也捕獲魚類。它們首先用含有硫酸的唾液使獵物麻痹，然后張開巨口將其整個(gè)吞下；

鶉螺（右）捕食海參（左），它們使用可伸展成喇叭狀的管狀巨口將海參整個(gè)吞下。

圖片來源：Wikiwand

海蛞蝓中的泡螺（Hydatina）也有類似的結(jié)構(gòu)，它們有一個(gè)管子一樣的長(zhǎng)吻，平時(shí)收在體內(nèi)，和提豐怪物的齒舌位置幾乎一樣。泡螺的長(zhǎng)吻被封閉在充滿液體的體腔中，捕食時(shí)，泡螺通過調(diào)節(jié)長(zhǎng)吻部分的液壓，將其外翻出來，探入多毛綱絲鰓科（Cirratulidae）蠕蟲的鈣質(zhì)管道，用口器頂端的齒舌將它們咬死再吞食。

通過觀察現(xiàn)生軟體動(dòng)物的捕食行為，我們便可以想象提豐怪物的捕食過程：通過液壓等形式將含有牙齒的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齒處于外側(cè)，沖向獵物并捕食。

泡螺的口器（前方黑色長(zhǎng)管），平時(shí)收在體內(nèi)，用時(shí)翻出，類似于提豐怪物。

圖片來源：Hydatina physis (Linnaeus, 1758) - The Sea Slug Forum ? hydaphys

提豐怪物的齒舌（左上）、口器（右上）和復(fù)原圖，它的復(fù)原圖像一條鯨魚，但實(shí)際上是一只海蛞蝓。圖中注解： ra.-齒舌，pr.-吻，to.齒，fd.含鐵盤狀結(jié)構(gòu)，Mo.口，v.kl. 腹部龍骨結(jié)構(gòu)，f.gt前腸，m.gt中腸，vi.ca內(nèi)臟囊

圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]

游得快，吃得嗨

為了捕捉游動(dòng)的獵物，提豐怪物還需要一定的運(yùn)動(dòng)能力和感知能力。

在提豐怪物的化石中，身體后側(cè)有大片的磷沉積，形成一個(gè)寬闊的、成兩組朝相反方向傾斜的組織塊輪廓。磷的高含量代表肌肉的存在，這些很可能代表用來推進(jìn)的肌肉組織。

同時(shí)，在提豐怪物的腹側(cè)發(fā)現(xiàn)了一對(duì)突出的肉質(zhì)裙邊狀物，推斷其在口腔前區(qū)域附近分叉，表明口腔前區(qū)域很巨大，可能是捕獲獵物的重要輔助區(qū)域。

這種口部周圍的肉質(zhì)裙邊可能相當(dāng)于現(xiàn)生海蛞蝓枝鰓亞目（Cladobranchia）的“口幕”，口幕是海蛞蝓口腔周圍的一圈圍繞結(jié)構(gòu)，有大有小，有的還生有感覺乳頭，營(yíng)化學(xué)感受器的功能，可以通過其感覺獵物的位置。

提豐怪物捕食牙形石的復(fù)原圖，可見其伸出的口器由外層的喇叭狀結(jié)構(gòu)和內(nèi)部的齒舌復(fù)合體組成，在身下有一圈黃色的突起，在口部附近分叉，可能營(yíng)感覺作用。

圖片來源： The Guardian

同時(shí)，如果將其歸為軟體動(dòng)物，提豐怪物的另一個(gè)未知結(jié)構(gòu)也有了解釋：包裹著中腸和部分前腸的大的中央梭狀區(qū)域相當(dāng)于軟體動(dòng)物的內(nèi)臟囊，后側(cè)的后鰭與龍骨螺屬（Carinaria）和翼體螺屬（Pterosoma）等腹足綱中的海蛞蝓類群的鰭狀結(jié)構(gòu)之間存在一定程度的相似性。而剩余的結(jié)構(gòu)可能是凝膠質(zhì)的，以幫助動(dòng)物在水中漂浮，利用其靈活的身體和突出的后鰭在水中推動(dòng)自己。

因此，提豐怪物很可能是一種營(yíng)游泳生活的、浮游的無殼腹足綱軟體動(dòng)物，即廣義上的海蛞蝓（sea slug），就像現(xiàn)生的波葉海牛——一種小型、高度透明的海洋浮游腹足類軟體動(dòng)物，在身體形態(tài)和運(yùn)動(dòng)方面都類似于魚類，是趨同演化的最好例子之一。

現(xiàn)生的波葉海牛（Phylliroe）是十分接近魚的腹足類，靠擺尾在水中推進(jìn)，捕食水母等生物。

圖片來源： Deep Sea News

現(xiàn)生的龍骨螺（Carinaria）是全身透明的大型浮游腹足類，體長(zhǎng)可達(dá)50cm，擁有一個(gè)類似于提豐怪物的尾巴及身體結(jié)構(gòu)，在相當(dāng)于提豐怪物“鐵盤”的部分是儲(chǔ)存食物的消化道。

圖片來源： Francesco Turano

妖孽誕生：老祖先試了試手

但即使將提豐怪物歸到了腹足動(dòng)物，也無法確定它的更具體歸屬，因?yàn)轭愃频母∮螣o殼腹足類動(dòng)物直到三疊紀(jì)才出現(xiàn)，而現(xiàn)生各種各樣的海蛞蝓的起源只能追溯到白堊紀(jì)。

因此，即使提豐怪物是一種遠(yuǎn)洋腹足動(dòng)物，它也不會(huì)是現(xiàn)生浮游腹足類的祖先，只是腹足動(dòng)物早期的一次浮游嘗試罷了。

無論如何，作為腹足綱中最早“海蛞蝓”化的可能嘗試，提豐怪物的形態(tài)就已經(jīng)大幅脫離了普通腹足類厚重外殼的蝸牛外形，演化成令科學(xué)家都無法歸類的奇特樣貌，而現(xiàn)代的海蛞蝓比起提豐怪物，更是有過之而無不及。

它們就如同提豐一般，頭上帶著電光，下半身是蛇形的腹足，渾身覆有“毛發(fā)”，有的還生有一對(duì)翅膀，受到攻擊時(shí)，會(huì)向周圍散發(fā)令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龍般在大洋中展翅翱翔，纓幕海蛞蝓如獅般大口吞噬，囊舌總目能進(jìn)行光合作用，艾麗西亞海蛞蝓能斷頭重生……

海神鰓科的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus），就像一條西方神話中的龍，在水面上捕食水母，并將其刺細(xì)胞攝入身體，化為己用。

圖片來源：wikipedia

大洋海牛科的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）長(zhǎng)著一張與身體不成比例的大嘴，嘴上有口幕與感覺觸手，可以關(guān)閉大嘴，捕捉小蝦、螃蟹等生物。

圖片來源：Monterey Bay Aquarium

即使提豐已被封印，提豐怪物也已經(jīng)滅絕，他們的精神和演化方向卻沒有消失。這些在現(xiàn)代海洋中活躍著的、顏色鮮艷、外表奇特、習(xí)性特殊的海蛞蝓們，便是它們的繼承者與縮影。在接下來的篇幅中，我們將會(huì)跟隨著提豐怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界，探索這些千奇百怪的神奇生物。

參考文獻(xiàn)：

[1]Conway Morris, Simon; Caron, Jean-Bernard (2022): Supplementary material from "A possible home for a bizarre Carboniferous animal: is Typhloesus a pelagic gastropod?". The Royal Society. Collection.

[2]Conway Morris S. Typhloesus wellsi (Melton and Scott, 1973), a bizarre metazoan from the Carboniferous of Montana, US A[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 1990, 327(1242): 595-624.

[3]Conway Morris Simon and Caron Jean-Bernard 2022 A possible home for a bizarre Carboniferous animal: is Typhloesus a pelagic gastropod? Biol. Lett.182022017920220179.

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體）