為什么大多數(shù)生物都是“對(duì)稱(chēng)”的？

當(dāng)今地球生物多樣性非常豐富，生物面貌多姿多彩。但是，你是否注意到，生物的形態(tài)大都呈現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，如我們?nèi)祟?lèi)就是典型的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物。

在動(dòng)物界，無(wú)論是脊椎動(dòng)物中哺乳類(lèi)的大型的獅子、老虎、大象等，爬行類(lèi)的鱷魚(yú)、蛇類(lèi)等，兩棲類(lèi)的青蛙、蟾蜍等，還是無(wú)脊椎動(dòng)物中軟體動(dòng)物的蛤蜊、毛蚶，節(jié)肢動(dòng)物的昆蟲(chóng)、蜈蚣等，形態(tài)呈兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的動(dòng)物比比皆是。

呈兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的蝴蝶。圖庫(kù)版權(quán)圖片，不授權(quán)轉(zhuǎn)載

或許你會(huì)問(wèn)，這有什么好奇怪的？生物界本來(lái)就是這樣的啊！誠(chéng)然，這就是現(xiàn)代生物界造型的主流面貌。

然而，即使在當(dāng)今生物界，也存在其他形態(tài)的生物，如不對(duì)稱(chēng)的腹足類(lèi)（俗稱(chēng)螺類(lèi)）、五輻射對(duì)稱(chēng)的海星和不規(guī)則的變形蟲(chóng)等。

五輻射對(duì)稱(chēng)的海星。圖庫(kù)版權(quán)圖片，不授權(quán)轉(zhuǎn)載

有趣的是，在地球生物漫長(zhǎng)的演化史上，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)生物直到距今5.41億年前的寒武紀(jì)才如萬(wàn)花筒般紛紛涌現(xiàn)出來(lái)。

最古老的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)生物的化石記錄雖然可以追溯到5.8億年前，但晚元古代埃迪卡拉紀(jì)的多細(xì)胞生物面貌卻是以輻射對(duì)稱(chēng)為主，而不是我們更熟悉的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的形態(tài)特征。

那么，輻射對(duì)稱(chēng)和兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是一種怎樣的演變關(guān)系？在生物演化歷史上，它們分別扮演了怎樣的角色，與自身的功能和環(huán)境又有什么樣的關(guān)聯(lián)呢？

01

來(lái)看看生物都有哪些形態(tài)

從總體上看，在漫長(zhǎng)的地球生物史上，生物造型的歷史演變經(jīng)歷了從不對(duì)稱(chēng)或不穩(wěn)定到輻射對(duì)稱(chēng)，再到兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的形態(tài)變化。

生物的形態(tài)造型變化與生物的體制以及結(jié)構(gòu)的發(fā)育密切關(guān)聯(lián)。尤其當(dāng)?shù)厍颦h(huán)境和生物演化進(jìn)入重大轉(zhuǎn)折變化時(shí)期，生物形態(tài)造型表現(xiàn)出了革命性變化，恰恰代表了生物進(jìn)化的一次重大演進(jìn)，并對(duì)生物輻射性演化產(chǎn)生了深刻的影響。

生命從不對(duì)稱(chēng)形態(tài)開(kāi)始

生命史上最古老的生物原始又微小，其形態(tài)是不對(duì)稱(chēng)的或無(wú)對(duì)稱(chēng)的。人們熟悉的變形蟲(chóng)等單細(xì)胞生物就是不規(guī)則、不定型的形態(tài)，它們隨時(shí)可以發(fā)生變形。一些原始多細(xì)胞動(dòng)物，如海綿動(dòng)物和刺胞動(dòng)物的一些種類(lèi)也是不規(guī)則的。許多生物個(gè)體聚合成群體也往往產(chǎn)生不對(duì)稱(chēng)的形態(tài)。

海綿動(dòng)物。圖片來(lái)源：wikipedia

輻射對(duì)稱(chēng)形態(tài)

輻射對(duì)稱(chēng)可以分為球狀輻射對(duì)稱(chēng)和軸狀輻射對(duì)稱(chēng)。

球狀輻射對(duì)稱(chēng)就是等軸無(wú)極對(duì)稱(chēng)，可通過(guò)中心將身體分為無(wú)限或有限的相同的兩半，如太陽(yáng)蟲(chóng)、多數(shù)放射蟲(chóng)等。它們多懸浮在水中生活，上下左右的環(huán)境都一樣，這類(lèi)動(dòng)物除了從中心到表面的差異外，沒(méi)有向一個(gè)方向的特性遞減率。

軸狀輻射對(duì)稱(chēng)則是單軸異極對(duì)稱(chēng)，是通過(guò)一個(gè)固定主軸，把身體切成若干相等的兩半，如表殼蟲(chóng)、鐘蟲(chóng)、海綿和刺胞動(dòng)物等，適應(yīng)于固著或漂浮生活。軸狀輻射對(duì)稱(chēng)形態(tài)造型可以追溯到晚元古代埃迪卡拉紀(jì)，那時(shí)生物界的主流形態(tài)就是軸狀輻射對(duì)稱(chēng)。

呈球狀輻射的放射蟲(chóng)（羅輝提供）

距今5.75億～5.41億年前的埃迪卡拉生物群擁有類(lèi)型多樣的軸狀輻射對(duì)稱(chēng)化石，形態(tài)不僅有三輻射、四輻射、五輻射和六輻射，還有八輻射。輻射的旋臂或旋壁不僅有直狀的，還有曲狀變化的，如在澳大利亞和我國(guó)甕安生物群發(fā)現(xiàn)的八臂仙母蟲(chóng)化石便是如此。

顯生宙寒武紀(jì)以來(lái)，軸狀輻射對(duì)稱(chēng)形態(tài)盡管落入了非主流形態(tài)，但在新出現(xiàn)的棘皮動(dòng)物中又以次生性軸狀輻射對(duì)稱(chēng)的形式呈現(xiàn)了出來(lái)。如大家所熟悉的海星就是五輻射對(duì)稱(chēng)的海生棘皮動(dòng)物。

多姿多彩的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)形態(tài)

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是指通過(guò)動(dòng)物體的中央軸，即一個(gè)對(duì)稱(chēng)面（或說(shuō)切面）將動(dòng)物體分成左右相等的兩部分，因此兩側(cè)對(duì)稱(chēng)也稱(chēng)為左右對(duì)稱(chēng)。從出現(xiàn)扁形動(dòng)物開(kāi)始，就出現(xiàn)了兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的造型。這種以?xún)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)形態(tài)為特征的生物適應(yīng)于爬行生活。

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)意味著動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)從不規(guī)則到可以有一定的控制力，意味著它們可以分出前后、左右，在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中會(huì)有明顯的定向和向前的趨勢(shì)。這對(duì)于神經(jīng)和大腦的形成都是極為有利的。

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物能夠適應(yīng)多樣化的環(huán)境，既可以水生也可以陸生。因此，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是動(dòng)物從水生到陸生發(fā)展的重要條件，是動(dòng)物演化的一個(gè)重要特征。

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物最早出現(xiàn)在距今6億年前的甕安生物群。著名的小春蟲(chóng)是早期兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的代表，但是在寒武紀(jì)之前，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)形態(tài)是生物界的極少數(shù)。兩側(cè)對(duì)稱(chēng)生物相對(duì)于輻射對(duì)稱(chēng)生物顯得更為進(jìn)步，在寒武紀(jì)全面取代了輻射對(duì)稱(chēng)生物，并成為顯生宙以來(lái)最具優(yōu)勢(shì)的形態(tài)造型，在生物界占居主導(dǎo)地位。

小春蟲(chóng)是最早的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物。圖片來(lái)源：Bottjer

02

形態(tài)演化史就是生命演化史

寒武紀(jì)大爆發(fā)是地球生命史上里程碑式的重大事件，不僅生物成種作用最強(qiáng)烈，而且生物造型可塑性最顯著。當(dāng)今地球38個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)以?xún)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)生物為主，造型各異，千姿百態(tài)，無(wú)不源自寒武紀(jì)早期的生命大爆發(fā)。而兩側(cè)對(duì)稱(chēng)生物的大量涌現(xiàn)無(wú)疑是寒武紀(jì)大爆發(fā)非常重要而顯著的演化現(xiàn)象。

寒武紀(jì)大爆發(fā)的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)生物模式已經(jīng)出現(xiàn)多樣化趨勢(shì)，如魚(yú)形狀兩側(cè)對(duì)稱(chēng)、節(jié)肢狀兩側(cè)對(duì)稱(chēng)和貝殼狀兩側(cè)對(duì)稱(chēng)。代表性的動(dòng)物有?？隰~(yú)、奇蝦、三葉蟲(chóng)、舌形貝等。在古生代晚期和中生代及新生代又先后出現(xiàn)了兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)模式。

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的三葉蟲(chóng)。圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

如此多的動(dòng)物門(mén)類(lèi)形成以?xún)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)為特征的形態(tài)造型，在其門(mén)類(lèi)造型框架下的綱目科屬種不同級(jí)別的生物造型中，又產(chǎn)生了多姿多彩的形態(tài)變化，最終構(gòu)成了當(dāng)今地球豐富多彩的生物面貌。

當(dāng)然，生物界從來(lái)不乏另類(lèi)，腹足類(lèi)的不對(duì)稱(chēng)螺旋狀造型獨(dú)樹(shù)一幟，寒武紀(jì)大爆發(fā)新出現(xiàn)的棘皮動(dòng)物以次生性輻射對(duì)稱(chēng)再現(xiàn)了此類(lèi)古老形態(tài)造型的新輝煌。正是這些各具特征的生物形態(tài)造型，成了科學(xué)家研究生物類(lèi)別、建立生物分類(lèi)學(xué)的重要依據(jù)。

03

輻射對(duì)稱(chēng)VS兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，誰(shuí)更厲害？

輻射對(duì)稱(chēng)與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)在許多方面表現(xiàn)出了差異：

①對(duì)稱(chēng)軸數(shù)量不同

輻射對(duì)稱(chēng)有多條對(duì)稱(chēng)軸，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)只有一條對(duì)稱(chēng)軸。例如，海星有5條輻射軸，蝴蝶只有1條對(duì)稱(chēng)軸（中央軸）。

②動(dòng)物造型不同

輻射對(duì)稱(chēng)造型僅有上下的差別，并無(wú)左右之分，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物有前后、左右、背腹的區(qū)別。

③運(yùn)動(dòng)能力不同

輻射對(duì)稱(chēng)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力弱，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力更強(qiáng)，對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)更加迅速、準(zhǔn)確。

④進(jìn)化程度不同

從輻射對(duì)稱(chēng)到兩側(cè)對(duì)稱(chēng)是一種進(jìn)化，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)比輻射對(duì)稱(chēng)更進(jìn)步。輻射對(duì)稱(chēng)是一種原始的對(duì)稱(chēng)形式，代表動(dòng)物是海綿動(dòng)物和刺胞動(dòng)物。從扁形動(dòng)物開(kāi)始，動(dòng)物的身體開(kāi)始出現(xiàn)了兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的體制。

⑤適應(yīng)環(huán)境不同

輻射對(duì)稱(chēng)動(dòng)物適應(yīng)于固著或漂浮生活，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)促進(jìn)了動(dòng)物頭部化的產(chǎn)生，能讓它們適應(yīng)更復(fù)雜多變的環(huán)境。

看完這些差異點(diǎn)，你就知道哪種對(duì)稱(chēng)更厲害了吧。

海星化石。圖庫(kù)版權(quán)圖片，不授權(quán)轉(zhuǎn)載

04

生物形態(tài)造型為啥會(huì)發(fā)生演化？

在地球生物演化過(guò)程中，生物形態(tài)造型是與生物身體相關(guān)結(jié)構(gòu)的變化相適應(yīng)、相關(guān)聯(lián)的。輻射對(duì)稱(chēng)和兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物在不同地質(zhì)歷史階段各領(lǐng)風(fēng)騷，又在當(dāng)今地球生物圈共同呈現(xiàn)了新的多樣性繁榮。

1）生物形態(tài)變化與生物胚層體制密切關(guān)聯(lián)

單細(xì)胞動(dòng)物沒(méi)有胚層的概念，即使是團(tuán)藻也只有一層細(xì)胞。真正的多細(xì)胞動(dòng)物有胚層的分化，三胚層的出現(xiàn)在動(dòng)物進(jìn)化上有著極為重要的意義。

畸胎瘤的顯微照片，這是一種典型的具有三胚層的組織的腫瘤。圖像顯示中胚層（未成熟軟骨-圖像左上角）、內(nèi)胚層（胃腸腺-圖像中心底部）和外胚層（表皮-圖像右側(cè)）衍生的組織。圖片來(lái)源：wikipedia

前寒武紀(jì)末除了已滅絕的“文德類(lèi)”動(dòng)物，常見(jiàn)的輻射對(duì)稱(chēng)動(dòng)物是海綿動(dòng)物、刺胞動(dòng)物，還有無(wú)法歸入已知?jiǎng)游镩T(mén)類(lèi)的滅絕動(dòng)物。它們雖然都是多細(xì)胞動(dòng)物，但它們只發(fā)育了外胚層和內(nèi)胚層，都缺乏中胚層，因而無(wú)法形成真皮、體腔膜及系膜等，因此也沒(méi)有現(xiàn)代動(dòng)物所具有的嘴、骨骼，更缺乏動(dòng)物通常具有的運(yùn)動(dòng)、取食和消化等功能器官。因此，呈輻射對(duì)稱(chēng)造型的動(dòng)物一般都是營(yíng)固著底棲生活或漂浮生活。

埃迪卡拉生物群大都以輻射對(duì)稱(chēng)為主，這樣的形態(tài)體制決定了生物的營(yíng)養(yǎng)方式大多靠身體表面和海水接觸，滲透吸收營(yíng)養(yǎng)。于是，有趣的一幕出現(xiàn)了：埃迪卡拉生物群的動(dòng)物們?yōu)榱双@取更多的滲透營(yíng)養(yǎng)，不斷膨脹、擴(kuò)大它們的身體表面積，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀。過(guò)度擴(kuò)大的身體表面積，成為它們走向滅絕的誘因之一。

埃迪卡拉生物群。楊定華繪

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物則具有三胚層體制，代表性動(dòng)物有扁形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和半索動(dòng)物。尤其是脊椎動(dòng)物，由于擁有先進(jìn)的三胚層體制，為動(dòng)物機(jī)體各組織器官的形成和發(fā)展提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

來(lái)源于胚層組織發(fā)育的肌肉系統(tǒng)強(qiáng)化了運(yùn)動(dòng)的機(jī)能，使動(dòng)物與環(huán)境的接觸復(fù)雜化，由此促進(jìn)了感覺(jué)器官、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育，提高了動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)和尋食效率。

高效率的覓食又使動(dòng)物增加了營(yíng)養(yǎng)，新陳代謝旺盛，排泄機(jī)能隨之加強(qiáng)，這樣“牽一發(fā)而動(dòng)全身”，使動(dòng)物形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了強(qiáng)烈分化。

同時(shí)，中胚層不僅有再生的能力，而且能貯藏水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大大提高了動(dòng)物對(duì)干旱和饑餓的適應(yīng)力，為動(dòng)物擺脫水中生活，進(jìn)入陸地環(huán)境提供了必要的物質(zhì)條件。

中胚層的出現(xiàn)完善了動(dòng)物三胚層體制，進(jìn)而產(chǎn)生了兩支動(dòng)物：一支是原口動(dòng)物，另一支是后口動(dòng)物。后口動(dòng)物是進(jìn)化的主線(xiàn)，代表了寒武紀(jì)大爆發(fā)最重要的進(jìn)化力量。我們?nèi)祟?lèi)作為一種脊椎動(dòng)物，正是從原始的后口動(dòng)物逐漸演化而來(lái)。

原口動(dòng)物。圖片來(lái)源：wikipedia

后口動(dòng)物。圖片來(lái)源：wikipedia

2）生物形態(tài)劇烈變化的演化意義

約40億年的地球生命史中，滄海桑田，斗轉(zhuǎn)星移，伴隨自然環(huán)境的變化，生物也在不斷適應(yīng)中持續(xù)演化。生物形態(tài)的革新，代表著生物進(jìn)化的一次次突破和一系列的演進(jìn)，它們是對(duì)環(huán)境的重大適應(yīng)性響應(yīng)，是地質(zhì)歷史發(fā)展到一定階段的產(chǎn)物，表明生物演化進(jìn)入了一個(gè)新的發(fā)展階段。

埃迪卡拉紀(jì)恰是地球環(huán)境發(fā)生重大變化的轉(zhuǎn)折時(shí)期，大氣氧含量第二次大幅上升，羅迪尼亞超級(jí)大陸仍在分崩離析之中，大規(guī)模的上升流帶來(lái)的大量磷等微量元素為淺海生物的繁盛提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)。生物界也正在孕育著重大突破，呈現(xiàn)出動(dòng)物黎明的前夜。甕安生物群發(fā)現(xiàn)的超過(guò)90%的胚胎化石預(yù)示著生命正在迎來(lái)關(guān)鍵的時(shí)刻。輻射對(duì)稱(chēng)形態(tài)的生物正是在此地質(zhì)背景下興旺起來(lái)的。

然而，隨著埃迪卡拉生物群演化走向了死胡同，新型的生物類(lèi)群不斷崛起。到了寒武紀(jì)，生物界生存競(jìng)爭(zhēng)不斷加劇，動(dòng)物開(kāi)辟了越來(lái)越大的生存空間。生物界不僅形成了彼此關(guān)聯(lián)的食物鏈，而且在生態(tài)空間的拓展上取得不斷突破。

為了適應(yīng)新環(huán)境和新競(jìng)爭(zhēng)，寒武紀(jì)涌現(xiàn)了大量以?xún)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)造型為主的生物。從此，具有硬骨骼兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的后生生物成為演化至今的主力軍，最終構(gòu)成當(dāng)今生物界影響最大、分布最廣、最具多樣化的生物面貌。

生物各種對(duì)稱(chēng)形態(tài)。圖片來(lái)源：wikipedia

你看～奇妙的大自然也超愛(ài)學(xué)數(shù)學(xué)，對(duì)稱(chēng)這個(gè)數(shù)學(xué)概念被它玩得明明白白。它賦予不同生物以不同形態(tài)，對(duì)稱(chēng)看似理所應(yīng)當(dāng)，卻蘊(yùn)藏著生物演化的重要節(jié)點(diǎn)。

出品｜科普中國(guó)

作者｜馮偉民（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

監(jiān)制｜中國(guó)科普博覽

選送單位：中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)信息網(wǎng)絡(luò)中心