化石發(fā)現(xiàn)：鳥(niǎo)類(lèi)的尾巴和尾羽竟然是分開(kāi)演化的！

作者：王敏（中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所）

文章來(lái)源于科學(xué)大院公眾號(hào)（ID：kexuedayuan）

——

上圖是一塊化石，它的輪廓看起來(lái)很像一只昂首闊步的雄雞，實(shí)際上，該化石確實(shí)來(lái)自一種鳥(niǎo)，而且是一種距離我們很遙遠(yuǎn)很特別的史前鳥(niǎo)類(lèi)。

前不久，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的王敏、周忠和等在《自然通訊》（Nature Communications）上報(bào)道了一件名為多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的原始鳥(niǎo)類(lèi)化石，正是上圖中展示的這一件。

此前，學(xué)界一直認(rèn)為，鳥(niǎo)類(lèi)的尾骨和尾羽是協(xié)同演化的，而這次的發(fā)現(xiàn)表明，也許情況并非如此。

科學(xué)大院特邀請(qǐng)論文的作者之一——中科院古脊椎所的王敏博士，就本次發(fā)現(xiàn)為大家詳細(xì)做一介紹。

多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)河北早白堊世的花吉營(yíng)組地層，距今大約1.31億年，這是目前已知的僅次于始祖鳥(niǎo)（距今大約1.5億年）的最古老的鳥(niǎo)類(lèi)化石之一。此前，花吉營(yíng)組還發(fā)現(xiàn)過(guò)其它三種鳥(niǎo)類(lèi)，這些化石對(duì)于研究鳥(niǎo)類(lèi)的起源和早期演化提供了關(guān)鍵信息。

鳥(niǎo)類(lèi)的兩次輻射演化

鳥(niǎo)類(lèi)是目前世界上多樣性最為豐富的脊椎動(dòng)物之一，大約有10500個(gè)種，在近1.5億年漫長(zhǎng)的演化歷史中，共歷經(jīng)了兩次輻射演化，分別發(fā)生于中時(shí)代的白堊紀(jì)和新時(shí)代。

白堊紀(jì)是鳥(niǎo)類(lèi)演化的重要階段，記錄了鳥(niǎo)類(lèi)如何從恐龍演化而來(lái)這樣一個(gè)不可思議的生物演化過(guò)程，同時(shí)很多對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)演化成功具有重要作用的特征，如羽毛、飛行能力、呼吸和消化系統(tǒng)等，在這一時(shí)期就已經(jīng)出現(xiàn)了。

中生代的鳥(niǎo)類(lèi)可以分為三個(gè)大的類(lèi)群，分別是“基干鳥(niǎo)類(lèi)”，反鳥(niǎo)類(lèi)和今鳥(niǎo)型類(lèi)?！盎渗B(niǎo)類(lèi)”并不是一個(gè)自然的分類(lèi)單元，主要包括有始祖鳥(niǎo)、熱河鳥(niǎo)、孔子鳥(niǎo)等，它們保留了更多恐龍祖先的特征。今鳥(niǎo)型類(lèi)是白堊紀(jì)最為進(jìn)步的一個(gè)類(lèi)群，所有的現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)就是從中演化而來(lái)的。反鳥(niǎo)類(lèi)則是中生代鳥(niǎo)類(lèi)最為繁盛的一個(gè)支系，其化石在除南極洲以外的大陸都有發(fā)現(xiàn)。

所有的“基干鳥(niǎo)類(lèi)”和反鳥(niǎo)類(lèi)都在白堊紀(jì)末期的生物大滅絕事件中絕滅，僅有少數(shù)今鳥(niǎo)型類(lèi)躲過(guò)了這次災(zāi)難，并最終在新生代迅速演化，形成了所有的現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)。

恐龍到鳥(niǎo)類(lèi)：尾骨的演化

在系統(tǒng)樹(shù)上，反鳥(niǎo)類(lèi)和今鳥(niǎo)型類(lèi)的親緣關(guān)系最近而互為姐妹群，它們共同演化了大約6500萬(wàn)年，并在這一過(guò)程中各自演化出了大量功能相似的形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境，繪制了一幅迷人但卻錯(cuò)綜復(fù)雜的演化史圖，而其中就包括鳥(niǎo)類(lèi)尾骨的演化。

在恐龍向鳥(niǎo)類(lèi)的演化過(guò)程中，形態(tài)特征發(fā)生巨大的變化，而其中最為顯著的就是尾巴的縮短，然而由于缺失過(guò)渡類(lèi)型的化石，我們對(duì)這一巨大的形態(tài)變化，特別是現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的尾骨是如何演化的，了解甚微。而多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的發(fā)現(xiàn)，為此提供了重要線索。

恐龍（上圖：小盜龍）與現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)尾骨（下圖：珠雞）的比較

所有現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)都失去了恐龍的長(zhǎng)尾巴，取而代之的是一塊細(xì)小的尾骨，它是由多達(dá)10枚的尾椎愈合而成，稱(chēng)之為尾綜骨。尾綜骨的末梢向背側(cè)彎曲，從而形似“犁狀”，這樣的形態(tài)有利于附著肌肉和纖維脂肪，從而連接羽毛。

多數(shù)現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)具有扇狀的尾羽，這是由數(shù)十根羽毛錯(cuò)落有致疊覆而成。隨著尾綜骨的運(yùn)動(dòng)，尾部的羽毛能夠改變各自的方位，或者平鋪展開(kāi)成扇狀的翼面，或者聚攏成為一束，因此，整個(gè)尾羽像舵一樣在飛行和降落時(shí)發(fā)揮重要的空氣動(dòng)力學(xué)作用，構(gòu)成鳥(niǎo)類(lèi)飛行系統(tǒng)的重要組成部分。因此，犁狀尾綜骨是鳥(niǎo)類(lèi)特有的。

此前，犁狀尾綜骨最早的化石記錄僅見(jiàn)于早白堊世的今鳥(niǎo)型類(lèi)中，而其中部分化石還保存有尾羽的痕跡，顯示了扇狀尾羽的存在。

相反的，在其它原始鳥(niǎo)類(lèi)中，如反鳥(niǎo)類(lèi)、孔子鳥(niǎo)、會(huì)鳥(niǎo)等，尾骨雖然縮短而成為尾綜骨，但其形態(tài)卻完全不同于犁狀。這些鳥(niǎo)類(lèi)的尾綜骨為長(zhǎng)桿狀，是尾骨縮短的結(jié)果，沒(méi)有進(jìn)一步的形態(tài)變化，所以不能有效控制尾羽；與之對(duì)應(yīng)，扇狀尾羽很少出現(xiàn)在這些鳥(niǎo)類(lèi)身上。

原始鳥(niǎo)類(lèi)尾骨形態(tài)比較，揭示尾骨——尾羽的獨(dú)立演化模式（a. 多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)；b和c. 其它的反鳥(niǎo)類(lèi)；d-f.早白堊的世今鳥(niǎo)型類(lèi)；g. 孔子鳥(niǎo)；h. 原始鳥(niǎo)類(lèi)尾綜骨形態(tài)空間分布；i, 反鳥(niǎo)類(lèi)和今鳥(niǎo)型類(lèi)尾綜骨判別分析結(jié)果）

由于犁狀尾綜骨——扇狀尾羽總是相伴出現(xiàn)，因此，研究者長(zhǎng)期以來(lái)認(rèn)為二者是協(xié)同演化的。然而多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了這一觀點(diǎn)。

多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)保存了和今鳥(niǎo)型類(lèi)非常相似的犁狀尾綜骨。這塊尾骨細(xì)小，相對(duì)于身體比例的長(zhǎng)度與今鳥(niǎo)型類(lèi)接近；更為重要的是，這塊尾骨的末端向背側(cè)彎曲，因此一塊犁狀的尾綜骨竟然在一個(gè)反鳥(niǎo)類(lèi)上出現(xiàn)了。

然而，多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)并不具有扇狀尾羽，說(shuō)明犁狀尾綜骨與扇狀尾羽是獨(dú)立演化的，進(jìn)一步揭示了在鳥(niǎo)類(lèi)演化之處，大量特征都是平行演化的結(jié)果。

后肢上的奇特羽毛

在多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)后肢的脛跗骨上，研究人員觀察到了一類(lèi)形態(tài)奇特的羽毛。這些羽毛長(zhǎng)約12—16mm，整體呈線狀，但是在其最末端卻分散出細(xì)小的分支。這些細(xì)小的末端分支相當(dāng)于羽毛的羽枝，這些羽枝近端的主要部分則愈合成羽軸。

原始鳥(niǎo)類(lèi)后肢羽毛的演化（a-d.多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的奇特后肢羽毛；e和f. 常見(jiàn)的后肢羽毛類(lèi)型；g. 原始鳥(niǎo)類(lèi)后肢羽毛演化簡(jiǎn)圖）

鳥(niǎo)類(lèi)后肢羽毛并不少見(jiàn)，其形態(tài)主要為兩種：羽片狀和絨羽狀；而多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的后肢羽毛形態(tài)不同于所有已知的現(xiàn)生或著化石羽毛，代表了羽毛演化中一類(lèi)絕滅的羽毛形態(tài)——近端線狀而具有絲狀的末梢分枝。

這樣奇特形態(tài)的羽毛具有什么作用呢？

羽毛不同的形態(tài)賦予了它不同的功能。比如翅膀上的飛羽，都是羽片狀的，相近的羽毛通過(guò)羽小鉤從而緊密連在一起，形成一個(gè)封閉的翼面，以便獲得更大的空氣浮力。而在身體的其它部位還有一些絨羽狀的的羽毛，這些羽毛的羽枝成發(fā)散狀，較為蓬松，主要用于保溫。

多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)的脛跗骨羽毛不是羽片狀的，不能形成一個(gè)封閉的翼面，很難在飛行時(shí)發(fā)揮作用。而其線狀的形態(tài)不同于絨羽的結(jié)構(gòu)，說(shuō)明其保溫作用也有限。將多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)羽毛放在掃描電鏡下進(jìn)行觀察時(shí)，研究者發(fā)現(xiàn)了桿狀的羽毛色素體化石，特別是脛跗骨羽毛的色素體形態(tài)明顯區(qū)別于身體其它部位的羽毛。

多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)不同部位羽毛的色素體（a. 翅膀；b. 尾羽；c-d. 脛跗骨羽毛）

色素體的幾何形態(tài)與羽毛的顏色是相關(guān)的，這說(shuō)明多齒脛?dòng)瘌B(niǎo)后肢的羽毛具有不同于身體其它部位的顏色，而顯得更為突出。

奇特的形態(tài)和顯眼的顏色表明這些后肢的羽毛更有可能是用于展示和吸引異性的，表明性選擇在鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，羽毛在演化之初可能并不是滿足飛行的需要。