[科普中國]-半知菌亞門真菌

半知菌亞門的真菌一般稱作半知菌，是尚未發(fā)現(xiàn)有性階段的真菌，或根本不形成有性階段的真菌。它在自然界中分布廣，種類多，已知有1825屬，17000種，在數(shù)量上僅次于子囊菌亞門。半知菌中多為腐生的，也有不少是寄生的，其中許多種寄生在植物或動物體上植物病害的病原真菌，約有半數(shù)左右屬于半知菌。1

特征半知菌的營養(yǎng)體一般是很發(fā)達的，有隔膜的菌絲體，從菌絲體上形成分化程度不同的分生孢子梗，并產(chǎn)生分生孢子。半知菌類分生飽子梗和分生孢子的形態(tài)差別很大。分生孢子梗著生的方式有散生，聚生成束絲或分生孢子座等。束絲是一束排列較緊密的，直立的分生孢子梗，頂端或側(cè)面分生孢子;分生孢子座是由許多聚集成墊狀的，很短的分生孢子粳驂成，頂端產(chǎn)生分生孢子;分生孢子盤是墊狀或淺盤狀，由菌絲體形成的，類似子座的機構(gòu)，上面有成排的、短的分生孢子椏，頂端產(chǎn)生分生孢子，有時，孢子盤四周或中間有深褐色的剛毛;分生孢子器是球狀、擬球狀、瓶狀或不規(guī)則狀，由菌絲體形成的，類似子座的機構(gòu)。分生孢子器生在基質(zhì)的表面，部分或整個埋在基質(zhì)內(nèi);有的分生孢子器生在子座內(nèi)。若由子座組織形成的孢子器，器壁就不存在，分生孢子梗直接產(chǎn)生在子座腔內(nèi)。2

分類半知菌亞門分為芽孢綱( Blastomycetes)、絲孢綱( Hyphomycetes)、腔孢綱(Coelomycetes)。

芽孢綱包括酵母菌和類似酵母的真菌。營養(yǎng)體是單細胞或發(fā)育程度不同的菌絲體，有的是假菌絲體。隱球酵母目(Cryptococcales)，芽孢子繁殖，擲孢酵母目(Sporobolomycetales)，它能產(chǎn)生一種有彈射能力的擲孢子。芽孢綱真菌大都是腐生的，有些寄生在人和動物上，大都屬于擔(dān)子菌中酵母菌的無性階段。

絲孢綱真菌分為14個目。無孢目(Agonomycetales)除產(chǎn)生厚垣孢子外，不產(chǎn)生任何其他孢子。絲孢目(Moniliales)的分生孢于梗散生，束梗孢目(Stibellales)的分生孢予梗束絲狀，瘤座菌目(Tubercularlales)的分生孢子梗著生在分生孢子座上。

腔孢綱真菌分為兩個目。黑盤孢目(Melanconiales)的分生孢子梗產(chǎn)生在分生孢子盤上，球殼孢目 (Sphaeropsidales)的分生孢子梗產(chǎn)生在分生孢子器內(nèi)。 3

繁殖半知菌亞門（Deuteromycotina）生活史尚未完全了解的一大類真菌。

大多只發(fā)現(xiàn)其無性階段，即其營養(yǎng)菌絲和各種無性孢子，而未見到有性生殖過程。一旦發(fā)現(xiàn)有性孢子，即歸入相應(yīng)的亞門。其原因一是有性階段尚未發(fā)現(xiàn)；二是受某種環(huán)境條件的影響，幾乎不能或極少進行有性生殖；三是有性生殖階段已退化。因為只了解其生活史的一半，故統(tǒng)稱為半知菌或不完全菌。營養(yǎng)體大多是有隔的分枝菌絲，有些種類形成假菌絲。其繁殖方式主要有兩種：

（1）生活史中僅有菌絲的生長和增殖，菌絲常形成菌核、菌索。不產(chǎn)生分生孢子。有的種類可形成厚垣孢子。腐生或寄生，是許多植物的病原菌，如立枯病菌。

（2）絕大多數(shù)的半知菌都產(chǎn)生分生孢子：在半知菌的有隔菌絲體上形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上形成分生孢子。分生孢子梗叢生或散生。叢生的分生孢子梗可形成束絲和分生孢子座。束絲是一束排列緊密的直立孢子梗，于頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子，如稻瘟病菌；分生孢子座由許多聚成墊狀的短梗組成，頂端產(chǎn)生分生孢子，如束梗孢屬。較高級的半知菌，在分生孢子產(chǎn)生時形成特化結(jié)構(gòu)，由菌絲體形成盤狀或球狀的分生孢子盤或分生孢子器。分生孢子盤上有成排的短分生孢子梗，頂端產(chǎn)生分生孢子，如刺盤孢屬；分生孢子器有孔口，其內(nèi)形成分生孢子梗，頂端產(chǎn)生分生孢子。分生孢子盤（器）生于基質(zhì)的表面或埋于基質(zhì)、子座內(nèi)，外觀上呈黑色小點。

分生孢子半知菌分生孢子的個體發(fā)育有不同類型。根據(jù)分生孢子的形成過程(分生孢子的個體發(fā)育)和產(chǎn)生分生孢子的細胞(產(chǎn)孢細胞)的發(fā)育方式，將半知菌的分生孢子分為菌絲型(thallic)分生孢子和芽殖型(blastic)分生孢子兩大類型。

1.菌絲型分生孢子又稱節(jié)孢子(arthrospore)，它是由營養(yǎng)菌絲的細胞以斷裂的方式形成的，這類分生孢子的產(chǎn)孢細胞就是原來就已存在的營養(yǎng)菌絲細胞。根據(jù)節(jié)孢子細胞壁的來源及形成方式，可分外生菌絲型(holothallic)和內(nèi)生菌絲型(enterothallic)外生菌絲型節(jié)孢子是由菌絲細胞整個地轉(zhuǎn)化而來的，產(chǎn)孢菌絲的細胞壁形成了節(jié)孢子的壁。這類節(jié)孢子有的是同時形成的;有的是從產(chǎn)孢菌絲頂端向下依次先后形成串生的節(jié)孢子，這種節(jié)孢子又稱為分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。內(nèi)生菌絲型節(jié)孢子在形成過程中，產(chǎn)孢菌絲外壁不轉(zhuǎn)化為孢子的壁，因此這類節(jié)孢子是在菌絲細胞內(nèi)形成的。

2.芽殖型分生孢子是產(chǎn)孢細胞以芽殖的方式產(chǎn)生的分生孢子。產(chǎn)孢細胞產(chǎn)生分生孢子時孢細胞的某個部位向外突起并生長膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分為外生芽殖型(holoblastic)和內(nèi)生芽殖型enteroblastic)兩種類型，劃分的依據(jù)與菌絲型的相同，也是產(chǎn)孢細胞的細胞壁是否參與孢子細胞壁的形成。外生芽殖型的分生孢子形成時，產(chǎn)孢細胞上的某個點產(chǎn)生突起并膨大，產(chǎn)孢細胞的胞壁隨著它的生長同時延伸，形成分生孢子的細胞壁。內(nèi)生芽殖型的分生孢子是從孢細胞的孔道內(nèi)長出，產(chǎn)孢細胞的外壁不隨孢子的發(fā)育而延伸，因而不參與孢子細胞壁的形成。產(chǎn)孢梗(細胞)在芽殖產(chǎn)生分生孢子的過程中，有的長度基本不變，有的逐漸伸長或縮短，有的不分枝或發(fā)生分枝，因而可以將產(chǎn)孢梗的產(chǎn)孢方式進一步劃分為多種類型。

常見的主要有：

(1)合軸式 產(chǎn)孢梗(細胞)以合軸方式分枝產(chǎn)生孢子，多為外生芽殖型。分生孢子形成后，產(chǎn)孢梗在孢子基部側(cè)面分枝并向前延伸，頂端形成新的孢子，并依此多次重復(fù)分枝和產(chǎn)生孢子。孢子梗頂部呈曲膝狀。有時將這種方式產(chǎn)生的孢子稱為合軸孢子。

(2)環(huán)痕式 是外生芽殖型孢子的一種產(chǎn)孢方式。產(chǎn)孢梗頂端的分生孢子形成后，產(chǎn)孢點以內(nèi)部層出的方式向上延長一次，頂端又產(chǎn)生孢子，結(jié)果在分生孢子梗頂部留下一個個的環(huán)痕。以這種方式產(chǎn)生孢子有時稱作環(huán)痕孢子。

(3)芽生式 產(chǎn)孢細胞以外生芽殖方式產(chǎn)生孢子，形成單生或串生的分生孢子。串生的孢子鏈?zhǔn)怯捎诋a(chǎn)孢細胞上產(chǎn)生的孢子成熟后轉(zhuǎn)化為產(chǎn)孢細胞，繼續(xù)芽殖產(chǎn)生新的孢子，如此不斷重復(fù)產(chǎn)生的。有的產(chǎn)孢細胞可以膨大成頭狀，上面有多個產(chǎn)孢點，形成簇生的分生孢子。以這種方式產(chǎn)生的孢子有時稱為芽孢子。

(4)瓶梗式 產(chǎn)孢細胞多少呈瓶狀，孢子從瓶梗型頂部孔口長出，產(chǎn)孢過程中產(chǎn)孢梗(細胞)長度基本不變，所產(chǎn)生的孢子有時稱作瓶梗孢子，均為內(nèi)生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但這種孢子鏈?zhǔn)腔咝?向基序列)的，孢子鏈頂部的孢子最先產(chǎn)生，基部的孢子最后產(chǎn)生。

(5)孔生式 內(nèi)生芽殖型的一種產(chǎn)孢方式。產(chǎn)孢梗不呈瓶狀，產(chǎn)孢過程中長度可以變化，孢子從產(chǎn)孢梗頂部或側(cè)面的產(chǎn)孢孔道內(nèi)長出。這種孢子有時又稱孔出孢子。4

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

劉敦華 - 教授 - 寧夏大學(xué)