[科普中國(guó)]-梁龍屬

梁龍屬（學(xué)名：Diplodocus）是蜥腳下目梁龍科下的一屬恐龍，它的第一副化石是由塞繆爾·溫德?tīng)枴ね诡D（Samuel Wendell Williston）所發(fā)現(xiàn)。它的屬名是由奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）于1877年所命名，是從古希臘文的“διπλ?ο?”（意即“一雙”）及“δοκ??”（意即“橫梁”）衍生的新拉丁語(yǔ)而來(lái)。這是因它在尾巴下側(cè)有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認(rèn)為是梁龍獨(dú)有的特征，但是之后在其他梁龍科及非梁龍科（如馬門溪龍）恐龍也有發(fā)現(xiàn)這個(gè)特征。

梁龍生活于侏羅紀(jì)末期的北美洲西部。梁龍是在莫里遜組上層的最為常見(jiàn)化石之一，莫里遜組上層的地質(zhì)時(shí)代可追溯至啟莫里階至提通階，約1億5500萬(wàn)至1億4800萬(wàn)年前；梁龍的生存年代，可縮小至1億5400萬(wàn)到1億5000萬(wàn)年前。根據(jù)化石紀(jì)錄，莫里遜組當(dāng)時(shí)曾存活者數(shù)種巨大的蜥腳下目恐龍，如圓頂龍、重龍、迷惑龍及腕龍。

梁龍是辨識(shí)度最高的恐龍之一，有著巨大的體型，長(zhǎng)頸及尾巴，及強(qiáng)壯的四肢。很多年來(lái)，它曾被一般大眾認(rèn)為是最長(zhǎng)的恐龍。它的巨大體型足以阻嚇于同一地層發(fā)現(xiàn)的（有可能是同時(shí)代的）異特龍及角鼻龍等獵食動(dòng)物。

簡(jiǎn)介梁龍意為“具有雙梁的恐龍--很好地描繪了這種恐龍的尾巴。它們每節(jié)尾椎骨的下面都有一段骨頭，有的向前延伸有的向后延伸用來(lái)加強(qiáng)尾巴并保護(hù)內(nèi)部的血管。如果遭到了襲擊，它們便會(huì)用尾巴的尖端發(fā)起猛攻。梁龍的長(zhǎng)度帶來(lái)了很多移動(dòng)和進(jìn)食方面的問(wèn)題。些科學(xué)家相信，它們?cè)谝苿?dòng)時(shí)，頭部和尾巴幾乎保持在一個(gè)水平線上。它們還可能以后肢站立起來(lái)，從而將頭部拾到樹(shù)叢高處進(jìn)食。與它們的親緣動(dòng)物一樣，梁龍也只在口腔的前部長(zhǎng)有牙齒1。

描述數(shù)種大型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為：雙腔龍(紅)、巨體龍(灰)、阿根廷龍(紫)、超龍(橘)、梁龍(綠)、波塞東龍(藍(lán))

梁龍是巨大的四足動(dòng)物，有著長(zhǎng)頸及像鞭子的長(zhǎng)尾巴。它的前肢略短于后肢，形成大致水平的姿勢(shì)?？梢杂玫鯓騺?lái)比喻梁龍的體型結(jié)構(gòu)。事實(shí)上，梁龍是已發(fā)現(xiàn)完整骨骼的恐龍中最長(zhǎng)的。在1991年，大衛(wèi)·吉列特（David Gillete）發(fā)現(xiàn)地震龍（現(xiàn)為D. hallorum）的部份骨骼時(shí)，一度認(rèn)為他們身長(zhǎng)54米，使它們成為已知最長(zhǎng)的恐龍（除了化石有限的雙腔龍以外）。

有些科學(xué)家估計(jì)地震龍的重量可達(dá)113公噸，而非只有50公噸。近年的新體重估計(jì)值為33公噸。根據(jù)近年的研究，大衛(wèi)·吉列特推測(cè)地震龍的巨大尾椎化石位于第20到27節(jié)尾椎，實(shí)際上比當(dāng)初假設(shè)的位置更前方，相當(dāng)于第12到19節(jié)尾椎。另外，地震龍當(dāng)初估計(jì)身長(zhǎng)時(shí)，曾參考賓州匹茲堡卡內(nèi)基自然歷史博物館的完整梁龍骨架，該骨架有13節(jié)尾椎取自于其他恐龍。因此地震龍的身長(zhǎng)估計(jì)值多了30%。而一些恐龍有可能比梁龍更長(zhǎng)，例如超龍，但它的化石只是一些碎片，尚未發(fā)現(xiàn)完整骨骼。的體重估計(jì)值多介于10到16公噸之間：10公噸、11.5公噸、12.7公噸、以及16公噸。

梁龍的身長(zhǎng)可達(dá)35米長(zhǎng)，當(dāng)中6米是頸部。它的牙齒呈楔形，并向前傾，只有頜部的前部有牙齒。它的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由至少15節(jié)頸椎所組成，被認(rèn)為平常是維持水平的方向，且不可能高舉頸部。

卡內(nèi)基梁龍的尾椎 - 倫敦自然歷史博物館

梁龍有極長(zhǎng)的尾巴，由約80節(jié)尾椎所組成，幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數(shù)目的兩倍（如蜀龍的尾巴就只有43節(jié)），且比同期的大鼻龍類較多（如圓頂龍的53節(jié)）。關(guān)于長(zhǎng)尾巴的功能，過(guò)去曾有許多假設(shè)，例如實(shí)際防衛(wèi)或制造聲響的功能。這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部分有雙叉型的人字骨，可能是支撐脊椎，或是在尾巴壓在地面時(shí)，保護(hù)血管免受破損。一些梁龍的近親、遠(yuǎn)親也可發(fā)現(xiàn)這些雙叉的人字骨。

如同其他蜥腳類恐龍，梁龍的前腳掌有大幅改變，手指與掌骨排列成垂直柱狀態(tài)，橫剖面為馬蹄形。梁龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪，而這一趾爪非常大，兩側(cè)平坦，不與掌骨連接。這個(gè)巨大趾爪的功能仍未知。

梁龍屬恐龍1985年一只據(jù)說(shuō)是“已知最大的恐龍”(原文如此)、巨大的梁龍屬恐龍的遺骨在美國(guó)新墨西哥州的阿爾伯克基附近的一個(gè)遺址被發(fā)掘出來(lái)。據(jù)新墨西哥自然史博物館的古生物學(xué)家大衛(wèi)·吉勒特博士說(shuō)，這只巨大的蜥腳亞目恐龍非正式的稱為地震恐龍(“地震蜥蜴”)，估計(jì)全長(zhǎng)為30一36.5米，重50噸，但這種恐龍是否與vivianae超級(jí)恐龍一樣重是值得懷疑的2。

發(fā)現(xiàn)及物種卡內(nèi)基梁龍的第一個(gè)重建模型，于1905年在倫敦自然歷史博物館展出

Diplodocus hallorum，原為地震龍

梁龍的幾個(gè)物種是在1878年至1924年期間被描述、命名。在1878年，塞繆爾·溫德?tīng)枴ね诡D在懷俄明州的科摩崖發(fā)現(xiàn)梁龍的第一副化石，并且于同年由古生物學(xué)家?jiàn)W塞內(nèi)爾·查利斯·馬什命名為長(zhǎng)梁龍（D. longus）。之后，在美國(guó)西部的科羅拉多州、猶他州、蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組陸續(xù)發(fā)現(xiàn)梁龍的化石。梁龍的化石十分常見(jiàn)，雖然已發(fā)現(xiàn)較完整的骨骼，卻很少發(fā)現(xiàn)頭顱骨。雖然卡內(nèi)基梁龍（D. carnegiei）并非模式種，但已發(fā)現(xiàn)最接近完整的骨骼，而且其骨架模型在世界上的許多博物館中展出，而最廣為人知。

同樣在莫里遜組發(fā)現(xiàn)的梁龍及重龍，有著非常相似的四肢骨頭。以往一些個(gè)別的四肢骨頭，會(huì)被編入梁龍屬中，但其實(shí)有可能是屬于重龍的。莫里遜組發(fā)現(xiàn)的劍龍化石，都發(fā)現(xiàn)于第5地層帶。

有效種長(zhǎng)梁龍（D. longus）：模式種，化石包括兩個(gè)頭顱骨及一組尾巴，發(fā)現(xiàn)于科羅拉多州及猶他州的莫里遜組。

卡內(nèi)基梁龍（D. carnegiei）：由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）于1901年所描述、命名，種名為紀(jì)念安德魯·卡內(nèi)基（Andrew Carnegie）而命名。因它是接近完整的骨骼，故是最廣為人知的。

D. hayi：在1902年，在懷俄明州謝里登附近發(fā)現(xiàn)的一個(gè)部份身體骨骼，在1924年被描述、命名。

D. hallorum：化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大衛(wèi)·吉列特（David Gillette）命名，當(dāng)時(shí)是地震龍的模式種（Seismosaurus halli）。因?yàn)樵镜奈姆ㄥe(cuò)誤，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）之后將它改為S. hallorum，新的種名被肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人所引用。在2004年的美國(guó)地質(zhì)協(xié)會(huì)年度會(huì)議上，地震龍被更改為梁龍的次異名。2006年的更深入研究，不僅將它更名為D. hallorum，更推測(cè)它其實(shí)就是長(zhǎng)梁龍。另一個(gè)關(guān)于超龍的重新研究，也認(rèn)為D. hallorum是長(zhǎng)梁龍的一個(gè)標(biāo)本，并駁斥了地震龍與超龍是相同動(dòng)物的說(shuō)法。

疑名湖畔梁龍（D. lacustris）：是在1884年，馬什根據(jù)從科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的較小型化石命名的，現(xiàn)被認(rèn)為是疑名。這個(gè)化石被認(rèn)為是來(lái)自未成熟的個(gè)體，而非另一個(gè)物種。

1916年的另一幅梁龍圖繪。梁龍的頭也是高舉，而四肢是可以伸開(kāi)的。

卡內(nèi)基梁龍的想像圖，頸部保持在水平狀態(tài)，鞭狀尾巴相當(dāng)靈活。

古生物學(xué)由于有充足的梁龍骨骼被發(fā)現(xiàn)，它是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個(gè)范疇都有著不同的理論。

棲息地馬什及海徹爾根據(jù)梁龍的鼻孔位置是在頭蓋頂，而假設(shè)梁龍是生活于水中的。其他大型蜥腳下目恐龍，如腕龍及迷惑龍，也被認(rèn)為有類似的水棲生活方式。但是在1951年，Kenneth A. Kermack提出研究反對(duì)這個(gè)假設(shè)，因?yàn)楫?dāng)蜥腳類浸在水里時(shí)，胸部水壓太大，會(huì)令它不能呼吸。自1970年代以來(lái)，蜥腳類恐龍被認(rèn)為是陸地動(dòng)物，以植物為食。

姿勢(shì)自從被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，梁龍步態(tài)的想像圖經(jīng)歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪，兩頭梁龍的四肢像蜥蜴般向兩側(cè)延展。但是這個(gè)假說(shuō)卻被推翻，因梁龍若能伸開(kāi)四肢，地上必須有一個(gè)溝來(lái)放置它的腹部。

之后，梁龍科經(jīng)常被描繪成它的頸部高舉，使它們可以吃高樹(shù)上的葉子。但是，科學(xué)家們提出爭(zhēng)議，懷疑它們的心臟是否能夠維持足夠的血壓，供應(yīng)血液至腦部。再者，它的頸部結(jié)構(gòu)亦被發(fā)現(xiàn)并不能過(guò)度向上彎曲的。在2009年，一個(gè)研究提出所有四足類都能夠?qū)㈩^頸部高舉，以警戒四周的環(huán)境。研究人員也發(fā)現(xiàn)，梁龍的頸部可以下垂至45度。

就像重龍，梁龍的長(zhǎng)頸一直都是科學(xué)家所爭(zhēng)議的地方。一個(gè)1992年的哥倫比亞大學(xué)研究就指出梁龍的頸結(jié)構(gòu)，需要一個(gè)1.6噸重的心臟。這個(gè)研究繼而假設(shè)它們可能在頸部有一個(gè)輔助的心臟，主要是將血液輸送至另一個(gè)心臟。

傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，梁龍的長(zhǎng)頸是為適應(yīng)食性而發(fā)展出的。近年有研究提出梁龍的頸可能是用作求偶的視覺(jué)展示物，而其他的因素則是其次。這個(gè)假設(shè)已遭到詳細(xì)駁斥。

進(jìn)食的梁龍

食性與其他蜥腳下目相比，梁龍的牙齒相當(dāng)不同。齒冠修長(zhǎng)，橫切面是呈橢圓形，齒尖形成鈍的三角點(diǎn)。磨損最明顯的地方是在齒尖，這點(diǎn)與其他的蜥腳下目不同，可見(jiàn)梁龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側(cè)。這顯示梁龍有不同于其他蜥腳下目的攝食習(xí)慣，梁龍似乎是在單一方向剝?nèi)?shù)枝的。當(dāng)在單一方面剝?nèi)?shù)枝時(shí)，梁龍的其中一排牙齒需要用來(lái)從樹(shù)干上剝?nèi)ト~子，而另一排則固定、穩(wěn)定樹(shù)枝。梁龍頭顱骨的眶前部份（口鼻部）較長(zhǎng)，一次可以咬下較多的樹(shù)枝。再者下頜的后移動(dòng)作可以幫助增大口腔，及微調(diào)牙齒的位置，以容許順暢的攝食動(dòng)作。

如果梁龍的頸部可以向兩側(cè)或上下靈活運(yùn)動(dòng)，加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性，它是有能力可以到達(dá)由地面至約10米的高度。頸部運(yùn)動(dòng)也可以幫助它吃低于身體的食物，故有研究推測(cè)它是會(huì)吃水中的植物。這個(gè)觀念從梁龍的前后肢比例，及可用來(lái)吃水中植物的楔狀牙齒得到支持。

在2010年，一個(gè)幼年個(gè)體頭顱骨（編號(hào)CM 11255）被詳細(xì)研究。與成年個(gè)體相比，這個(gè)幼年個(gè)體頭顱骨的口鼻部較不鈍，牙齒并沒(méi)有局限于口鼻部前段。這些差異顯示，梁龍的幼年個(gè)體、成年個(gè)體有不同的食性。過(guò)去并沒(méi)有蜥腳形亞目恐龍發(fā)現(xiàn)這些食性與生態(tài)位差異。

梁龍的頭顱骨。
傳統(tǒng)梁龍鼻孔在頂?shù)念^部。
羅伯特·巴克的長(zhǎng)鼻理論。
現(xiàn)今鼻孔在鼻端及有共鳴室的圖繪。

其他解剖資料梁龍的鼻孔一般都被認(rèn)為是在頭頂部，因?yàn)樵陬^顱骨的頂部有鼻腔的開(kāi)口。不過(guò)，有理論推測(cè)梁龍有一個(gè)長(zhǎng)鼻。近年的研究認(rèn)為長(zhǎng)鼻理論并沒(méi)有古神經(jīng)學(xué)的證據(jù)。這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)有長(zhǎng)鼻的動(dòng)物（如象）的面部神經(jīng)很大，足以控制長(zhǎng)鼻。但由于梁龍的面部神經(jīng)非常小，故長(zhǎng)鼻之說(shuō)很難成立。另外亦有研究指雖然梁龍的鼻腔開(kāi)孔是在頂部，但實(shí)際鼻孔是在鼻端的。

最近的研究指出，梁龍與其他梁龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質(zhì)刺，就像美洲鬣蜥屬。在電視節(jié)目《與恐龍共舞》中，就有將以上所有不同意見(jiàn)重組而成的梁龍。不過(guò)梁龍科究竟有多少上述特征，以及是否出其他蜥腳下目，就不得而知。

休士頓自然史博物館的梁龍模型。

繁殖及生長(zhǎng)雖然沒(méi)有梁龍筑巢習(xí)性的直接證據(jù)，但已發(fā)現(xiàn)其他蜥腳下目的蛋巢，例如泰坦巨龍類的薩爾塔龍。泰坦巨龍類的蛋巢顯示，它們可能會(huì)共同在一個(gè)地方的不同淺坑中生蛋，而每一個(gè)坑則會(huì)以植物遮蓋。而梁龍亦可能會(huì)有同樣的習(xí)性。電視節(jié)目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）則出現(xiàn)一只雌性梁龍用產(chǎn)卵管產(chǎn)下恐龍蛋，但這僅止于制作單位的假設(shè)。

根據(jù)一些骨頭的組織學(xué)研究，梁龍的生長(zhǎng)率在蜥腳下目中非常地快，只需約十年的時(shí)間就可以達(dá)至性成熟，且在整個(gè)生命中不斷的生長(zhǎng)。這反對(duì)了以往認(rèn)為梁龍生長(zhǎng)很緩慢，需要幾十年時(shí)間才到達(dá)性成熟的假設(shè)。

活躍時(shí)間在2011年，科學(xué)家比較恐龍、現(xiàn)代鳥(niǎo)類與爬行動(dòng)物的鞏膜環(huán)大小，提出梁龍可能屬于無(wú)定時(shí)活躍性的動(dòng)物，覓食、移動(dòng)行為跟白天黑夜沒(méi)有正相關(guān)，只休息短暫時(shí)間。

分類于倫敦自然歷史博物館展覽的梁龍骨骼，可見(jiàn)它的頸部是成水平的。

梁龍是梁龍科的模式屬，且梁龍科的名稱來(lái)自于梁龍屬。雖然梁龍科的體型巨大，但身體較其他的蜥腳下目修長(zhǎng)，例如泰坦巨龍類及腕龍科。所有梁龍科的特征都是長(zhǎng)頸及長(zhǎng)尾巴，水平的姿勢(shì)，前肢較后肢短小。梁龍科繁盛于侏羅紀(jì)晚期的北美洲，及可能還有非洲，而其生態(tài)位似乎是被白堊紀(jì)的泰坦巨龍類所取代。

梁龍亞科包括梁龍及其近親，如重龍。同時(shí)期的遠(yuǎn)親迷惑龍，被認(rèn)為是屬于梁龍科下的迷惑龍亞科，而不是梁龍亞科。一些學(xué)者認(rèn)為，葡萄牙的丁赫羅龍及非洲的拖尼龍都是梁龍的近親。

梁龍超科包含了梁龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍及雙腔龍，可能還有簡(jiǎn)棘龍及納摩蓋吐龍科。梁龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元，大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類。這兩個(gè)演化支組合成為新蜥腳類，是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍。

展覽以后肢站立的梁龍模型，位于波蘭Ba?tów

梁龍是非常著名的恐龍，是有最多骨架與實(shí)體模型的蜥腳類恐龍，這是由于發(fā)現(xiàn)大量的骨骼化石，以及過(guò)去曾被一般大眾認(rèn)為是最長(zhǎng)的恐龍。事實(shí)上早在將近一個(gè)世紀(jì)以前，梁龍的骨骼模型就已經(jīng)在世界各地展覽，就已為人熟悉。世界各地的著名梁龍骨架與實(shí)體模型如下：

長(zhǎng)梁龍（D. longus）：華盛頓的國(guó)立自然科學(xué)博物館、德國(guó)法蘭克福森肯堡自然博物館（由數(shù)個(gè)實(shí)際標(biāo)本組合而成）。

卡內(nèi)基梁龍（D. carnegiei）：倫敦自然歷史博物館、西班牙馬德里的全國(guó)自然科學(xué)博物館、芝加哥菲爾德自然歷史博物館中展覽了模型；而原有的骨骼則在匹茲堡的卡內(nèi)基自然歷史博物館中展覽。

D. hayi：美國(guó)休斯頓自然科學(xué)博物館。

D. hallorum（原為地震龍）：新墨西哥自然歷史科學(xué)博物館、華盛頓國(guó)立自然科學(xué)博物館。D. hallorum可能屬于長(zhǎng)梁龍。

梁龍經(jīng)常出現(xiàn)在有關(guān)恐龍的電影與電視節(jié)目中，最早可追溯到1914年的動(dòng)畫電影《恐龍葛蒂》（Gertie the Dinosaur）。在迪士尼動(dòng)畫電影《幻想曲》（Fantasia）的《春之祭》段落，出現(xiàn)許多蜥腳類恐龍，其中一個(gè)可能是梁龍。梁龍也出現(xiàn)在BBC電視節(jié)目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）的第二集與第三集。除此之外，梁龍也常出現(xiàn)在大眾恐龍書籍與玩具中。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李學(xué)強(qiáng) - 教授 - 寧夏大學(xué)