雙翅目(Diptera)是節(jié)肢動物門(Arthropoda)、六足亞門(Mandibulata)、昆蟲綱(Insecta)、有翅亞綱(Pterygota)中的1目,是昆蟲綱中僅次于鞘翅目、鱗翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000種,全球分布。中國已知4000余種。除了在南極洲之外,在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面,有關遺傳學的知識和發(fā)展大都是根據(jù)對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。
簡介雙翅目是屬于完全變態(tài)的昆蟲,也就是從無翅的蛆或孑孓經(jīng)過化蛹后變?yōu)槟軌蝻w翔的成蟲。它們大多數(shù)以攝取液態(tài)的食物,例如腐敗的有機物,或是花蜜或樹汁等為食,而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食,例如寄生蠅、食蟲虻等。
雙翅目的昆蟲只有一對翅膀。其后翅均已特化成一對棒槌狀的器官,在飛行時用以協(xié)助平衡。其中少數(shù)雙翅目品種的翅膀和平衡桿均已經(jīng)退化而不具飛翔能力。少數(shù)其他的昆蟲也只有一對翅膀,如雄性介殼蟲等(半翅目)。
雙翅目昆蟲的軀體一般都短寬或纖細,呈圓筒形或球形,體長極少超過25毫米。它們頭部活動自如,中胸發(fā)達,前、后胸退化,復眼大,觸角形狀不一,口器為刺吸式或舐吸式。它們在水里和陸地上都能生存,大多數(shù)都是白天活動,少部分到黃昏或者夜晚才出來活動。不同的雙翅目昆蟲,其食物也不同,有的吸食花蜜、樹液等,有的捕食昆蟲或其他小動物,有的以吸血1。
研究歷史雙翅目昆蟲與長翅目、毛翅目、鱗翅目、蚤目皆起源于蝎蛉類復合體,由共同的祖先演化而來。雙翅目最早的化石標本發(fā)現(xiàn)于下侏羅統(tǒng),這些化石均屬于較原始的科,其中有絕跡的科,也有現(xiàn)代的科。芒角亞目的化石標本發(fā)現(xiàn)于第三紀。
形態(tài)特征雙翅目昆蟲體小型到中型。體長0.5~50毫米。體短寬或纖細,圓筒形或近球形。頭部一般與體軸垂直,活動自如,下口式。復眼大,常占頭的大部;單眼2個(如蠓科)、3個(如蠅科)、或缺(如蚋科)。觸角形狀不一,差異很大,一般長角亞目為絲狀,由許多相似節(jié)組成;短角亞目3節(jié),有時第3節(jié)分成若干環(huán)節(jié),端芒有或無;環(huán)裂亞目第3節(jié)背側(cè)具芒。
雙翅目昆蟲的口器為刺吸式口器、舐吸式口器,下唇端部膨大成1對唇瓣,某些種類口器退化。環(huán)裂亞目在觸角基部上方有一倒“U”字形額囊縫,為成蟲羽化初期額囊縮入后存留的痕跡,緊靠額囊縫下方為一月牙形骨片,稱新月片,額囊縫與新月片存在與否為環(huán)裂亞目分組的重要依據(jù)。中胸發(fā)達,中胸背板幾占背面全部,前、后胸退化,中胸具翅1對,膜質(zhì),某些類群具毛(如毛蠓科)或鱗片(如蚊科),后翅退化成平衡棒(很少缺如),極少數(shù)種為短翅、無翅或翅退化,翅脈近基本型,常有消失或合并現(xiàn)象。食蚜蠅科r4+5脈與m1+2脈之間有一條貫穿r-m橫脈的褶皺狀偽脈,為識別該科的主要特征。足短或極長,基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)上的鬃、毛、櫛、齒等裝備在有瓣類的分類鑒定上極為重要。跗節(jié)5節(jié),爪和爪墊各1對,爪間突通常存在,剛毛狀或墊狀。腹部分節(jié)明顯,長角亞目11節(jié),蠅類僅4~5節(jié),末端數(shù)節(jié)形成尾器、尾葉和外生殖器。雄性尾器常為種類鑒定的重要特征,一般由6~9節(jié)特化而成,其構造在各類群中變異很大,使用的術語亦各不同。在長角亞目中,第9或第9、10腹節(jié)特化為抱握器;在環(huán)裂亞目中,則形成肛尾葉和側(cè)尾葉,合稱尾葉,交尾時起抱握作用;雌性尾器主要為產(chǎn)卵器,在蠅類中腹部第6~8節(jié)管狀,節(jié)間膜極發(fā)達,形成伸縮自如的產(chǎn)卵器,靜止時隱藏腹內(nèi)不外露。有瓣類頭、胸、腹均具一定方式排列的鬃或剛毛,其位置和數(shù)目都是分類鑒別的重要特征。
雙翅目昆蟲的卵呈長卵形、紡錘形或圓筒形,表面平滑或具刻紋、脊、柄或兩側(cè)翼狀。幼蟲的基本特征是:體分節(jié),頭有或無,口器不顯著,眼常缺如,無真正分節(jié)的足。根據(jù)頭部發(fā)達或退化情況,大致有3種類型:①全頭型:頭部發(fā)達,完整,頭殼骨化,口器咀嚼式,位于腹面,如蚊類幼蟲;②半頭型:頭后部和口器或多或少退化,不完整,頭殼背面略骨化,口器位于頭的尖端;③無頭型:頭部不明顯或完全缺如,口器退化,僅具1~2個口鉤,如蠅蛆。各類群的幼蟲齡期也不相同:長角亞目一般4齡(蚋科6齡),短角亞目5~8齡,環(huán)裂亞目3齡。蛹的基本類型為裸蛹和圍蛹。裸蛹全體裸出,能自由活動,又稱自由蛹;圍蛹全身完全被包在由末齡幼蟲體壁硬化而成的桶狀蛹殼中。成蟲羽化時有直裂與環(huán)裂兩種方式,前者蛹背作“T”字形開裂。如蚊、虻;環(huán)裂則在蛹前端作環(huán)狀開裂,如蠅類。
生活習性雙翅目幼蟲食性廣而雜,大致分成4類:①植食性:多為農(nóng)作物害蟲,如潛蠅科潛葉,實蠅科蛀食果實,癭蚊科形成蟲癭,某些水棲長角亞目幼蟲以藻類為食;②腐食性或糞食性:取食腐敗的動、植物或糞便,如花蠅科、毛蚊科、蚤蠅科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蠅科、斑腹蠅科、黃潛蠅科的某些種類;④寄生性:如寄蠅科、頭蠅科、眼蠅科和網(wǎng)翅虻科的幼蟲均寄生于昆蟲體內(nèi),如寄蠅幼蟲寄生于粘蟲、地老虎、玉米螟、松毛蟲等重要農(nóng)林害蟲體內(nèi);小頭虻科寄生于蜘蛛,其他如皮蠅科、狂蠅科、胃蠅科的幼蟲寄生于牛、羊、馬的體內(nèi)。
雙翅目昆蟲習性復雜,適應力極強,陸生或水生,一般系晝間活動,少數(shù)種類黃昏或夜間活動。成蟲吸食花蜜、樹液以及其他腐殖質(zhì),如食蚜蠅、蜂虻、花蠅、寄蠅等;某些類群則系捕食性,捕食昆蟲或其他小動物;也有一些類群的幼蟲和成蟲均系捕食性,如鷸虻科、食蟲虻科、長足虻科成蟲捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分種類為吸血雙翅目,但多屬雌性吸血,雄性大多數(shù)系非吸血性,而從植物液汁為營養(yǎng),但家蠅類的吸血種類雌雄性均吸血。蛹生派種類多在溫血動物的體外寄生,吸食寄主血液,如蛛蠅科、蝠蠅科之寄生于蝙蝠,虱蠅科寄生于鳥類和家畜;此外,如螫蠅亞科某些種類營自由生活而吸血。雙翅目昆蟲極善飛翔,是昆蟲中飛行最敏捷的類群之一。也有一些種類的翅與足均特化而適于游泳。
生活環(huán)境幼蟲大部系陸棲,但長角亞目的大部、短角亞目的虻科和水虻科、芒角亞目的水蠅科等幼蟲多系水棲,大多數(shù)生活于淡水中,也有棲息于海水或鹽水中。
生長繁殖雙翅目昆蟲一般為兩性生殖,多數(shù)系卵生,也有偽胎生(如某些寄蠅)和胎生(如蛹蠅派)。此外,也有孤雌生殖和少數(shù)的幼體生殖現(xiàn)象。在環(huán)裂亞目中,卵可在母體內(nèi)發(fā)育到各種程度以后產(chǎn)下,例如,蠅科的某些類群剛產(chǎn)下的卵即能孵化,或產(chǎn)下不久即孵化,也有孵化出的已是第3齡幼蟲。蛹生派昆蟲產(chǎn)下的為前蛹期幼蟲,能自由活動,但不取食即化蛹,如虱蠅。通常卵單產(chǎn)或成塊產(chǎn)在食物上、食物中、水下、土中、植物的組織內(nèi)部、活的寄主體內(nèi),或產(chǎn)于幼蟲的棲息場所。雙翅目發(fā)育所需生活周期的長短因各自的食性、環(huán)境以及氣候等因素而異;如食性廣而雜的家蠅、食蚜蠅等,生活周期短,年發(fā)生數(shù)代。食蟲性的蚤蠅科、寄蠅科、麻蠅科和食蚜蠅科的一些種類生活周期最少10天,多到1年(某些寄蠅和食蟲虻),網(wǎng)翅虻科的某些種類需2年才能完成1代。有瓣蠅類大多以蛹期越冬,少數(shù)以幼蟲越冬,偶爾有成蟲越冬的現(xiàn)象。
益害作用傳播疾病最常見的是某些吸血性類群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜貧血。不少種類是傳播細菌、寄生蟲、病毒、立克次體等病原體的媒介昆蟲,例如蚊子傳播瘧疾、絲蟲病、黃熱病、登革熱等;毛蠓科的白蛉屬傳播白蛉熱、黑熱病、東方瘤腫等;虻傳播絲蟲病、炭疽、錐蟲病以及馬的傳染性貧血;蠓科中庫蠓屬的一些種類為絲蟲病的中間宿主;蚋科的一些種在非洲、美洲和大洋洲傳播人畜的蟠尾絲蟲病;蠅科與麗蠅科除機械地攜帶各種病原體外,某些種類的幼蟲可引起人畜的蠅蛆癥。
農(nóng)林破壞雙翅目某些類群如種蠅、葉潛蠅、果實蠅、麥癭蚊等的幼蟲,都是農(nóng)業(yè)的重要害蟲?;ㄏ壙魄蚬ㄏ墝俚挠紫x為害松柏球果,嚴重影響中國北方地區(qū)的造林工作;泉蠅屬為害竹筍、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蠅科芒蠅屬為害稻、粟;潛蠅科為害多種豆科植物;實蠅科的許多種類為害柑橘、梨、桃等;牛皮蠅的幼蟲寄生于牛皮下,牛皮因幼蟲穿孔以致利用價值降低,同時,還使牛肉的質(zhì)量下降和產(chǎn)乳量銳減。
醫(yī)藥作用大頭金蠅的干燥幼蟲,有清熱解毒、消積滯功能;雙斑黃虻等的干燥雌蟲,有通經(jīng)破血、消癥軟堅的功能2。
物種分類關于雙翅目昆蟲的分類,各學者意見不一,一般采用3個亞目的分類系統(tǒng):
長角亞目為雙翅目演化的原始類型,如蚊、蠓、蚋,成蟲觸角絲狀,一般長于頭、胸部之和,下顎須下垂,4~5節(jié),翅中室缺如,肘室若存在,則開放;裸蛹(部分癭蚊科除外),羽化時直裂;幼蟲全頭型。
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短角亞目為演化的第2階段,包括大部分虻類。成蟲觸角短于胸部,下顎須不下垂,1~2節(jié),翅中室一般存在,肘室開放或封閉;裸蛹(水虻科除外),羽化時直裂;幼蟲半頭型。
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芒角亞目為演化的第3階段。成蟲觸角短,3節(jié),下顎須1節(jié);圍蛹,羽化時環(huán)裂;幼蟲無頭型。以下又以額囊縫的有無而分為兩組。①無縫組:頭部無額囊縫,新月片無或不清楚,如食蚜蠅科、頭蠅科。②有縫組:額囊縫存在,新月片清楚。其下又分真蠅派和蛹蠅派。真蠅派下分兩類,一是無瓣類:觸角第2節(jié)背側(cè)無縱裂或縱裂不完全,下腋瓣不發(fā)達或退化,中胸盾溝不完整,如斑腹蠅科、潛蠅科等。二是有瓣類:觸角第2節(jié)背側(cè)縱裂貫穿全長,下腋瓣一般發(fā)達,中胸盾溝完整,僅極少數(shù)中斷,如蠅科、花蠅科。蛹蠅派:體扁平,頭與胸密接,足的基節(jié)遠離,成蟲為蜜蜂、鳥類及哺乳類的體外寄生,胎生,如蛛蠅科等。至于科一級的分類,各家見解不同,有分為75科,138科,也有分為101科的。
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本詞條內(nèi)容貢獻者為:
黃頭生 - 副教授 - 華北電力大學