[科普中國(guó)]-硅藻門(mén)

硅藻是藻類(lèi)植物的一門(mén)，廣泛分布于淡水、海水和半咸水中，幾乎所有的水體都有硅藻的分布，主要生活在淡水、海水和濕土上。硅藻是海洋浮游植物的主要組分，是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，是魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物的重要餌料，在中國(guó)沿海貝類(lèi)的飼養(yǎng)中，硅藻是首選餌料。硅藻死后，遺留的細(xì)胞壁沉積成硅藻土，它是工業(yè)的重要原料，呈白色或淺黃色。硅藻土的主要礦物成分是蛋白石，質(zhì)軟而輕，多孔，易磨成粉末，有極強(qiáng)的吸水性，易溶于堿，不溶于酸，是熱、聲和電的不良導(dǎo)體，是優(yōu)良的輕質(zhì)、絕緣、隔音的建筑材料。藻體內(nèi)分解的脂肪物質(zhì)是形成石油的原料之一。硅藻也是形成赤潮的主要藻類(lèi)之一1。

植物學(xué)史硅藻的化石記錄始于侏羅紀(jì)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)硅藻發(fā)展到了鼎盛時(shí)期，大量海相硅藻土沉積就來(lái)源于白堊紀(jì)時(shí)期。經(jīng)歷漫長(zhǎng)的歷史進(jìn)化后，硅藻仍停留在單細(xì)胞及單細(xì)胞連接成的群體階段，硅藻創(chuàng)造了其他藻類(lèi)中完全找不到的細(xì)胞形式，但也因?yàn)檫@一細(xì)胞形態(tài)，限制了硅藻的繼續(xù)進(jìn)化發(fā)展2。

根據(jù)硅藻所含的色素，推測(cè)其與金藻、褐藻的親緣關(guān)系較為密切。它們的載色體都含有葉綠素a、葉綠素c和墨角藻黃素。但硅藻特殊的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及運(yùn)動(dòng)方式又與金藻門(mén)、褐藻門(mén)有很大區(qū)別。從細(xì)胞壁的構(gòu)造上，認(rèn)為硅藻門(mén)與黃藻門(mén)相近，它們都是由兩個(gè)半片套合組成的，但兩者營(yíng)養(yǎng)體的倍性又完全不同，硅藻為二倍體，是具葉綠素a、葉綠素c的類(lèi)群中較特殊的一類(lèi)。硅藻營(yíng)養(yǎng)體沒(méi)有鞭毛，但某些種類(lèi)生殖細(xì)胞具鞭毛，如中心藻綱直鏈藻屬（Melosira）出現(xiàn)有鞭毛的雄配子。又如根管藻屬（Rhizosolenia）和菱形藻屬（Nitzschia）的細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)伸縮泡、胞口、胞咽等鞭毛藻類(lèi)所具有的結(jié)構(gòu)，因而沒(méi)想硅藻可能是從含有葉綠素a、葉綠素c的具鞭毛藻類(lèi)發(fā)展而來(lái)的2。

分布區(qū)域硅藻普遍分布于淡水、海水中和濕土上，為魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物的食料。約11000種，大多水生，幾乎在所有的水體里都生長(zhǎng)，只有極少數(shù)生活在陸地潮濕處。

主要特征

硅藻門(mén)包含數(shù)目極多的單細(xì)胞及群體性藻，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他藻類(lèi)有明顯區(qū)別。一是細(xì)胞壁由兩個(gè)似培養(yǎng)皿的半壁套合而成；一是細(xì)胞壁的成分高度硅質(zhì)化，并形成有物種特征性的各種結(jié)構(gòu)3。

硅藻細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)到數(shù)個(gè)色素體，在色素體中含有葉綠素a、葉綠素c1、胡蘿卜素、δ-胡蘿卜素、ε-胡蘿卜素、硅甲藻素、硅黃素和巖藻黃素。同化產(chǎn)物（貯藏物質(zhì)）為金藻昆布糖、油和異染小粒（ volutin）3。

硅藻繁殖最普遍的方式是細(xì)胞分裂，也可通過(guò)產(chǎn)生小孢子、休眠孢子和復(fù)大孢子（有性繁殖）等方式來(lái)繁殖3。

形態(tài)結(jié)構(gòu)

硅藻最典型的特征是它們細(xì)胞壁的主要成分及結(jié)構(gòu)。其細(xì)胞壁由硅質(zhì)（silica）和果膠組成，無(wú)纖維素，通常稱為硅藻殼（ frust ule）。硅藻殼由大小差不多的兩個(gè)半片（又稱為瓣）套合而成，其中形狀較大、套在外面的半片稱為上殼（ epitheca），形狀較小、位于里面的半片稱為下殼（ hypotheca）。兩個(gè)半片套合的面環(huán)狀圍繞細(xì)胞一周，稱為帶面或環(huán)面（ gridlc），套合重疊的部分稱為環(huán)帶（ gridle band）。瓣的頂面和底面稱為殼面（valve），殼面上具有輻射對(duì)稱或兩側(cè)對(duì)稱的各種花紋，有的還具有如刺狀、毛狀等殼面附屬物，稱為突起（ process），突起的主要功能是保證鄰近細(xì)胞相互連接以利于形成群體。有些種類(lèi)的上、下殼面中央各具有1條長(zhǎng)的縱裂縫，即殼縫（ raphe），有些種類(lèi)僅某一殼面具1條殼縫，殼縫與硅藻的運(yùn)動(dòng)有關(guān)，運(yùn)動(dòng)的原因可能是原生質(zhì)環(huán)轉(zhuǎn)流動(dòng)所致。具殼縫種類(lèi)的細(xì)胞常在中央增厚形成中央節(jié)，在兩端增厚形成極節(jié)。有時(shí)殼縫縱溝呈管狀，稱為管縱溝2。

硅藻為真核生物。細(xì)胞單核，球形或卵形。中央有大液泡，載色體一至多數(shù)，四層膜圍成小盤(pán)狀、片狀，有或無(wú)蛋白核2。

生殖方式硅藻無(wú)性繁殖是通過(guò)簡(jiǎn)單的細(xì)胞分裂進(jìn)行的，由一個(gè)母細(xì)胞直接分裂產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞。分裂時(shí)，母細(xì)胞原生質(zhì)變大，并沿著與瓣面平行的方向一分為二。其內(nèi)細(xì)胞核、載色體、蛋白核等也隨著分裂，上、下兩殼略為分開(kāi)但并不分離。一個(gè)子原生質(zhì)體居于母細(xì)胞的上殼，另一個(gè)子原生質(zhì)體居于母細(xì)胞的下殼，然后母細(xì)胞兩殼分開(kāi)，分別成為兩個(gè)子細(xì)胞的上殼，同時(shí)子細(xì)胞由各自原生質(zhì)體分泌壁物質(zhì)形成一個(gè)新的下殼。細(xì)胞分裂的結(jié)果是一個(gè)子細(xì)胞和母細(xì)胞等大，另一個(gè)則比母細(xì)胞小，進(jìn)行多代分裂后，只有小部分子細(xì)胞的體積與母細(xì)胞等大，大部分子細(xì)胞朝著體積不斷縮小的方向發(fā)展，這樣的發(fā)展趨勢(shì)是不利于種系延續(xù)的。當(dāng)細(xì)胞體積縮小到一定的程度時(shí)，硅藻通過(guò)有性生殖方式產(chǎn)生復(fù)大孢子（ auxospore）來(lái)恢復(fù)其大小2。

復(fù)大孢子的產(chǎn)生、配子的形成及融合都是多樣化的。將要接合的兩個(gè)硅藻，借運(yùn)動(dòng)或分泌膠質(zhì)而相互靠近，然后兩細(xì)胞內(nèi)的核各自進(jìn)行一次減數(shù)分裂，形成4個(gè)子核。原生質(zhì)也分成兩半，形成大小不等的兩個(gè)配子，每個(gè)配子有兩個(gè)核，其中一個(gè)核后來(lái)退化消失。由不同細(xì)胞產(chǎn)生的配子脫離母細(xì)胞壁，兩兩結(jié)合形成兩個(gè)復(fù)大孢子，并發(fā)育成兩個(gè)新的植物體2。

下屬分類(lèi)硅藻種類(lèi)很多，約有16000種，按《中國(guó)淡水藻志》硅藻門(mén)的分類(lèi)系統(tǒng)，依據(jù)殼面花紋的不同分為2綱2。

（1）中心藻綱（Centricae） 殼面圓形、三角形、多角形等，殼面花紋自中央一點(diǎn)呈輻射對(duì)稱排列，無(wú)殼縫，海水產(chǎn)為主，淡水種類(lèi)很少，又分3目：圓篩藻目（Conscinodiscale）、根管藻目（ Rhizoleniales）和盒形藻目（Biddulphiales）。常見(jiàn)屬有小環(huán)藻屬（Cvllotella）、直鏈藻屬（Melosira）和根管藻屬（Rhizosolenia）2。

（2）羽紋藻綱（Pennatae） 殼面線形、披針形、舟形、菱形等，殼面紋飾多呈兩側(cè)對(duì)稱，為點(diǎn)紋、線紋或肋紋，帶面多數(shù)長(zhǎng)方形，具假殼縫或殼縫。淡水產(chǎn)為主，又分5目：無(wú)殼縫目（ Araphidionales）、單殼縫目（Monoraphidiales）、擬殼縫目（Raphidionales） 、雙殼縫目（ Biraphidinalcs）和管殼縫目（AulonoraphiclinaIes）。常見(jiàn)屬有脆桿藻屬（Fragillaria）、橋彎藻屬（Cymbella）、雙菱藻屬（Surirella）、舟形藻屬（Navicula）和羽紋藻屬（Pinnularia）等2。

代表植物小環(huán)藻屬隸屬中心藻綱圓篩藻目。植物體為單細(xì)胞，有些種類(lèi)以殼面互相連接成疏松的鏈狀群體。殼面圓形，少數(shù)種橢圓形，紋飾有邊緣區(qū)和中央?yún)^(qū)之分，邊緣區(qū)有輻射狀排列的線紋或肋紋，中央?yún)^(qū)平滑或具點(diǎn)紋、斑紋。載色體小盤(pán)狀，多數(shù)。以細(xì)胞分裂進(jìn)行繁殖，每個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生一個(gè)復(fù)大孢子2。

本屬約40種，廣泛分布于淡水中，少數(shù)種類(lèi)海生，尚有少數(shù)氣生2。

羽紋藻屬隸屬羽紋藻綱雙殼縫目。植物體為單細(xì)胞或連接成帶狀群體。殼面線形、橢圓形至披針形，兩側(cè)平行，少數(shù)種兩側(cè)中部膨大或呈對(duì)稱的波狀，殼面兩側(cè)具橫肋紋，中軸區(qū)寬，有時(shí)超過(guò)殼面寬度的1/3．殼縫發(fā)達(dá)，直或彎曲，具中央節(jié)和極節(jié)；帶面長(zhǎng)方形．載色體片狀，2塊，各具一蛋白核2。

本屬約200種，分布于淡水、半咸水、海水中。是硅藻中種類(lèi)最多的屬之一2。

物種價(jià)值生態(tài)價(jià)值硅藻廣泛分布于淡水、海水和半咸水中。硅藻是海洋浮游植物的主要組成者，是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)。

魚(yú)池清塘排水后，往往最先生殖的是菱形藻、小環(huán)藻等硅藻。這類(lèi)既能浮游又能底棲（附生）的兼性浮游植物，大量發(fā)生可能與淺水、光照好及清塘后，水中硅酸鹽含量豐富有關(guān)。硅藻在季節(jié)上，一年四季春、夏、秋、冬都能形成優(yōu)勢(shì)種群。有明顯的區(qū)域種類(lèi)，受氣候、鹽度和酸堿度的制約。有的種可作為土壤和水體鹽度、腐殖質(zhì)含量和酸堿度的指示生物。

餌料價(jià)值硅藻是魚(yú)、貝、蝦類(lèi)特別是其幼體的主要餌料，它與其他植物一起，構(gòu)成海洋的初級(jí)生產(chǎn)力。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值硅藻土的主要成分是二氧化硅，是由1萬(wàn)～2萬(wàn)年前死亡的硅藻遺體堆積而成。硅藻無(wú)色，但硅藻土為淡黃色或淺灰色，質(zhì)地軟而輕，表面積較大，化學(xué)性穩(wěn)定，是工業(yè)的重要原料。硅藻泥是一種以硅藻土為原料，添加多種材料制成的建筑材料。它的顏色柔和，具有凈化空氣、防火阻燃、阻隔噪音、保溫隔熱、調(diào)節(jié)空氣濕度等作用1。

危害羽紋綱中的擬菱形藻屬（Pseudo-nitzschia）約20余種，浮游，海生。本屬是能產(chǎn)生軟骨藻酸并能形成赤潮的唯一一屬硅藻。軟骨藻酸可導(dǎo)致人類(lèi)及其他哺乳動(dòng)物的死亡。

有些硅藻（如根管藻）生殖太盛并密集在一起，可阻礙或改變鯡魚(yú)的洄游路線，降低漁獲量。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李學(xué)強(qiáng) - 教授 - 寧夏大學(xué)