[科普中國(guó)]-帝鱷

帝鱷生活在約1.1億年前的白堊紀(jì)早期，是曾在地球上生活過(guò)的體形最大的鱷魚之一，其成年個(gè)體的體長(zhǎng)可以達(dá)到12米，完全可以和那些獸腳類恐龍相媲美！不僅如此，帝鱷的嗅覺(jué)異常靈敏，即使在水中也能聞到獵物的氣味，再加上那長(zhǎng)達(dá)1.8米、布滿利齒的巨口，就是一只小型恐龍轉(zhuǎn)瞬間也會(huì)成為它的口中之物。1

帝鱷化石是在尼日爾的撒哈拉沙漠發(fā)現(xiàn)。第一個(gè)帝鱷的牙齒與鱗甲是在20世紀(jì)40年代到50年代發(fā)現(xiàn)，由法國(guó)古生物學(xué)家艾伯特·拉伯發(fā)現(xiàn)。直到1964年，地理學(xué)家發(fā)現(xiàn)其頭顱，并引起菲利普·塔丘特的注意。他帶著化石回到巴黎，頭顱由France de Broin檢驗(yàn)。在1966年，他們正式地將這種動(dòng)物敘述、命名，學(xué)名為帝鱷（Sarcosuchus imperator），意思是“肌肉-鱷類-帝王”。

正模標(biāo)本為MNN 604，是尼日爾國(guó)立博物館（Musee National du Niger）的第604號(hào)標(biāo)本，研究之后標(biāo)本歸還回尼日爾。 第二、三次主要的考察是保羅·塞里諾在1997年與2000年的考察。他在El Rhaz地層發(fā)現(xiàn)部分的骨骼、大量的頭顱、20噸的已分類化石，該地層時(shí)間是晚白堊紀(jì)的阿普第階到阿爾比階。他們花了一年完成帝鱷標(biāo)本。挖掘的結(jié)果在2001年12月公布。這個(gè)挖掘團(tuán)隊(duì)有芝加哥大學(xué)與國(guó)家地理學(xué)會(huì)的駐會(huì)探險(xiǎn)家保羅·塞里諾、耶魯大學(xué)與多倫多大學(xué)的漢斯·拉爾森、紐約骨科醫(yī)學(xué)院的Christian Sidor、尼日爾的Boubé Gado。2

帝鱷化石來(lái)自于數(shù)個(gè)個(gè)體，包括一個(gè)脊柱、四肢骨頭、髖骨、背上的鱗甲、超過(guò)六個(gè)頭顱骨。許多鱷形動(dòng)物的頭顱骨厚又重，所以發(fā)現(xiàn)頭顱骨的機(jī)率比發(fā)現(xiàn)身體其他部分還高。這與恐龍的狀況相反，恐龍頭顱骨易碎，很少成為化石記錄。

史前爬行動(dòng)物的皮內(nèi)成骨，因?yàn)樯厦嬗谐砷L(zhǎng)環(huán)，如同樹(shù)的年輪，可用在判斷年齡。一個(gè)最大個(gè)體體長(zhǎng)80%的成年體發(fā)現(xiàn)了40個(gè)成長(zhǎng)環(huán)，顯示它至少存活了40年。然而這種計(jì)算年齡法是有爭(zhēng)議的。其他學(xué)者提出在中生代缺乏極端氣候的環(huán)境下，很難以計(jì)算年輪的方法計(jì)算動(dòng)物的年齡。

因?yàn)闆](méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)完整骨骸，所以是用測(cè)量最大的頭顱骨，然后與現(xiàn)代鱷魚相比，計(jì)算出帝鱷的長(zhǎng)度。現(xiàn)代鱷魚頭顱與身體的比例，不管年齡或性別都是一樣的。主要的差異在于長(zhǎng)口鼻部鱷魚，頭部占的比例比寬口鼻部鱷魚還大。帝鱷的長(zhǎng)度是以長(zhǎng)吻鱷與咸水鱷的比例平均作為計(jì)算。塞里諾也測(cè)量印度與哥斯達(dá)黎加的現(xiàn)存鱷魚作為他研究中的計(jì)算數(shù)據(jù)。3

研究人員在測(cè)量了印度鱷和咸水鱷的平均頭身比之后套入最大的帝鱷頭骨化石（1.6米），得出其體長(zhǎng)為11.65米，體重約11噸的數(shù)值，但是這個(gè)數(shù)據(jù)是完全錯(cuò)誤的。

最大型的帝鱷應(yīng)該是年齡最老的。根據(jù)一個(gè)成長(zhǎng)80%個(gè)體（以已知最大型的帝鱷個(gè)體作為基準(zhǔn)）的皮內(nèi)成骨（Osteoderms骨質(zhì)外皮，）上的成長(zhǎng)環(huán)，顯示帝鱷在它50到60年的預(yù)期壽命間持續(xù)地成長(zhǎng)。現(xiàn)代鱷魚以更快速度成長(zhǎng)，花約12年成長(zhǎng)到它們的成年體型，成年后成長(zhǎng)速率更為緩慢。

它的頭顱與整個(gè)成人一樣大，約1.48米。上頜的長(zhǎng)度大于下頜，形成咬合不正。頜部相當(dāng)狹窄，尤其是幼年體?？诒遣空剂?5%的頭顱長(zhǎng)度。

帝鱷的骨架模型，位于印第安那兒童博物館

帝鱷的巨型頜部有132個(gè)粗厚牙齒，漢斯·拉爾森（Hans Larsson）形容它們像是鐵路道釘。牙齒呈圓錐形，適合用來(lái)抓取、夾住獵物，而非現(xiàn)代鱷魚狹窄的撕裂用牙齒（類似某些陸地肉食性動(dòng)物）。

它擁有一排覆蓋沿著背部排列的鱗甲或皮內(nèi)成骨（Osteoderms），最大的鱗甲達(dá)1米長(zhǎng)。鱗甲可當(dāng)裝甲用，可能輔助支撐它們的巨大身體，但也限制了它們的靈活性。

帝鱷的口鼻部末端有個(gè)奇特的凹處，稱為“鼓泡”（Bulla），相當(dāng)于長(zhǎng)吻鱷的“壺”（Ghara）。不像長(zhǎng)吻鱷，所有帝鱷的口鼻部末端都有這凹處。這顯示它并非帝鱷的性選擇特征，而只有雄長(zhǎng)吻鱷擁有口鼻部末的凹處。這結(jié)構(gòu)的用途仍然不清楚。保羅·塞里諾與其他爬蟲類專家對(duì)于凹處用途的看法，從幫助嗅覺(jué)到發(fā)聲器官都有。

這個(gè)是帝王肌鱷70歲的極端老年個(gè)體(40歲8米，50歲9米，60歲9.6米，70歲10.1米),估測(cè)20歲的剛成年個(gè)體的比較，另外還有一個(gè)略過(guò)40歲的中年漸進(jìn)個(gè)體，估測(cè)8米左右。網(wǎng)絡(luò)以及記錄片里面說(shuō)的“6英尺”頭骨指的是顱骨下頜聯(lián)合長(zhǎng)度，顱長(zhǎng)本身根本到不了1.6米。
　　那個(gè)幼體是MNN 604，是有頭骨的，F(xiàn)arlow在2005年寫論文的時(shí)候?yàn)榱擞?jì)算另外一個(gè)帝王肌鱷樣本GMN 102的體長(zhǎng)的時(shí)候和Sereno私人通信里面核實(shí)過(guò)這點(diǎn)。而那個(gè)40歲應(yīng)該是MNN 606/607。

除了恒河鱷以外，一定要用顱長(zhǎng)估測(cè)體型
　　那么按美洲鱷AMNH 7139，顱頂長(zhǎng)70.5cm，420-450kg，按脊椎骨估測(cè)活體順彎長(zhǎng)度4.9米算，SVL2.6米，帝肌鱷大概體長(zhǎng)10.01米，SVL 5.3米。按放大估測(cè)3289-3523.9kg
　　平均估測(cè)：2558.7kg
　　最低估測(cè)可以按澤鱷：TL2.5米，SVL1.3米，50kg，結(jié)果2960-3200kg
　　最高估測(cè)按用下面的股骨公式的Fc估測(cè)的GMN-102(含頸椎骨，股骨)的股骨周長(zhǎng)得出2411kg，MNN 604比后者大33%，直接套公式5465kg，按2.733(Anderson,1985)增長(zhǎng)指數(shù)5250kg，按2.125(G.Parker)增長(zhǎng)指數(shù)4419.5kg,平均5044.8kg

綜合平均體重：5044.8+4558.7kg=4801.7kg，或者上下限平均體重4500kg　最后結(jié)果：帝王鱷體重范圍4500-4800kg

MNN 102體長(zhǎng)估測(cè)7.5米，MNN 604體長(zhǎng)估測(cè)5.2米，MNN 606/607估測(cè)~8米，MNN 604估測(cè)10米
　　按脊椎骨估測(cè)結(jié)果相同
　　MNN 606/607的背椎11-12號(hào)長(zhǎng)度125mm，骨架不需要因?yàn)榭圩《鴾p少長(zhǎng)度。美洲咸水鱷AMNH 7139同指標(biāo)79mm，估測(cè)MNN 606/607長(zhǎng)度7.6米，SVL3.95米,(帝肌鱷和美洲鱷顱比長(zhǎng)和身長(zhǎng)比例記錄相等，不需要增加吻部)，MNN 607/606是MNN 604的80%左右，估測(cè)9.5米
　　注：用背椎而高度則不靠普，這個(gè)脊椎骨形態(tài)類似勞氏鱷和獸腳亞目恐龍，明顯要高的多。
　　MNN 605頸椎骨4號(hào)估測(cè)長(zhǎng)度60mm，高度75mm，長(zhǎng)度不如AMNH 7139,高度遠(yuǎn)勝，綜合估測(cè)5.83米。MNN 604寬度parocciptal 520,MNN 605 同指標(biāo)326,放大估測(cè)9.3米
　　考慮這些大型(指8米以上)鱷頸椎骨和小型鱷會(huì)變短但是會(huì)增高,參考同樣趨勢(shì)的普鱷1965年個(gè)體(椎長(zhǎng)度87mm，高度103mm，下頜骨172mm，估測(cè)長(zhǎng)度10.16米),估測(cè)7米，按高度估測(cè)7.28米，MNN 604估測(cè)11.38米，平均估測(cè)10.34米，符合前面提出的最大10米的結(jié)論

左到右：TL 100cm的滿年崽(1yr)，180cm的幼崽(5yr)，385cm的亞成體(9yr)，500cm剛成年個(gè)體(15 yr)，615cm的平均大小的成年個(gè)體(27yr MNN 605),800cm的漸進(jìn)個(gè)體(42yr，MNN 607/GMN-102),885cm的大個(gè)體(哈氏正模，尼日利亞上頜骨殘片，55yr)，1010cm的最大個(gè)體(MNN 604, 70+yr)

如同真鱷類，帝鱷也許有廣范圍的發(fā)聲范圍。帝鱷可能使用這些聲音來(lái)界定領(lǐng)地范圍、吸引異性、與它們后代溝通。 帝鱷的眼窩略朝上，顯示這動(dòng)物可能花大部分時(shí)間浸在水中，觀察岸邊的獵物。它們似乎以白堊紀(jì)的大型魚類與烏龜為食。突出的頜部與結(jié)實(shí)的牙齒是用來(lái)抓取與壓碎，它們的主要獵物可能是大型動(dòng)物與較小的恐龍，它們埋伏在水中，并將獵物拖入水中，將獵物壓碎、淹死、撕裂。

帝鱷可能與同一地層發(fā)現(xiàn)的似鱷龍產(chǎn)生獵食的沖突，似鱷龍是身長(zhǎng)極限12米的獸腳類恐龍，有類似長(zhǎng)吻鱷的頜部。保羅·塞里諾宣稱，因?yàn)檫@群動(dòng)物非常大，它們可以輕易地獵食中小型恐龍，包括非洲地區(qū)的長(zhǎng)頸部、小頭部的巨大蜥腳類恐龍的幼年個(gè)體。

其他鱷類生物學(xué)家懷疑這巨型動(dòng)物的獵食能力。帝鱷長(zhǎng)而瘦的口鼻部非常類似現(xiàn)代長(zhǎng)吻鱷、偽長(zhǎng)吻鱷、狹吻鱷的狹窄口鼻部，上述物種都是以魚類為食，不能追蹤大型獵物。與現(xiàn)代尼羅鱷與已滅絕的恐鱷相比，尼羅鱷與恐鱷都有非常寬廣、厚重的頭顱骨，適合咬食大型獵物。由于該地當(dāng)時(shí)有大量的總鰭魚類動(dòng)物，所以許多專家認(rèn)為帝鱷只是種大型魚食性動(dòng)物，是現(xiàn)代長(zhǎng)吻鱷的布滿鱗甲版本，而非恐龍殺手。

然而，未成年帝鱷與現(xiàn)代狹窄口鼻部鱷魚，兩者口鼻部寬度類似，但成年帝鱷的口鼻部極度擴(kuò)展。若計(jì)算口鼻部相較于身體比例，帝鱷比尼羅鱷還狹窄，但寬度仍比長(zhǎng)吻鱷寬。此外，帝鱷的牙齒并未如同大部分魚食性鱷類般互相交錯(cuò)，顯示它主要以魚類為食，而以陸地動(dòng)物為補(bǔ)助，如同尼羅鱷。

與帝鱷住在同一水域的總鰭魚類經(jīng)常身長(zhǎng)超過(guò)1.8米，重達(dá)90公斤。這增加了獵食大型或中型陸地動(dòng)物的可能性，而非以這些大型魚類為食，許多這種魚類擁有一層保護(hù)用的皮內(nèi)成骨。

在1億1000萬(wàn)年前的早白堊紀(jì)，撒哈拉沙漠是個(gè)熱帶平原，上面散布著湖，有河流與溪流過(guò)，岸邊布滿植披。

現(xiàn)代真鱷類的體型與外形上非常相似，傾向于生存在不同區(qū)域；帝鱷是鱷形動(dòng)物之一，鱷形動(dòng)物體型與外型上差異很大，大多生存于同一區(qū)域。有四種鱷形動(dòng)物跟帝鱷在同一巖石層發(fā)現(xiàn)，包括有著8厘米長(zhǎng)頭顱的矮小鱷類。它們占據(jù)多樣且不同的生態(tài)位，而非互相競(jìng)爭(zhēng)食物資源。 按含河馬，去掉非洲象的公式算，體重還算過(guò)得去，帝王鱷的腿其實(shí)應(yīng)該夠強(qiáng)，例如2000kg的雄河馬大概是450mm的Hc+Fc周長(zhǎng)，帝王肌鱷假設(shè)按580mm算，即便按指數(shù)2.733放大，理論值也是4000kg左右，因此它陸地行動(dòng)能力即便按半直立算，也有應(yīng)該有河馬的部分行動(dòng)能力，而且帝王肌鱷骨盆腸骨的ilium比真正鱷類比例寬大的多，可以附更多的肌肉。
　　所以應(yīng)該考慮下帝王肌鱷有的時(shí)候是像勞氏鱷，法索拉鱷那樣可以陸地行動(dòng)，抓個(gè)自己能吞下的蜥腳亞目崽子，漁場(chǎng)與漁場(chǎng)之間遷徙，而不是總在水里面游動(dòng)伏擊獵物。3

曾經(jīng)的古生物考察認(rèn)為，在距今約1.1億年以前，恐龍并非地球上唯一的統(tǒng)治者。美國(guó)芝加哥大學(xué)的古生物學(xué)家最近在尼日爾的泰內(nèi)雷沙漠發(fā)掘到一具巨型鱷魚的化石。這種鱷魚的學(xué)名叫“sarcosuchus”，就是“鱷魚之王”的意思。與此同時(shí)，這些研究人員驚訝地發(fā)現(xiàn)，這只生存在水中的鱷魚堪稱為“龐然大物”。它長(zhǎng)約11.65米，重達(dá)8噸，而且，這只鱷魚與恐龍同處一個(gè)時(shí)期——白堊紀(jì)，是當(dāng)時(shí)最兇猛的食肉動(dòng)物之一。更讓研究人員吃驚的是，這樣的鱷魚在恐龍橫行的遠(yuǎn)古時(shí)代，與恐龍共同分享這白堊紀(jì)溫暖的氣候。以能捕食恐龍，主要因?yàn)樗兄浅Ｌ厥獾纳眢w構(gòu)造。它的鼻子末端長(zhǎng)著一個(gè)巨大的、球根狀的突起，突起里面有一個(gè)空腔。這使它的嗅覺(jué)異常靈敏，并能發(fā)出奇異的聲音。而且，這種超級(jí)鱷魚的牙齒也非同一般。與一般以魚類為生的動(dòng)物相比，它的下頜牙不僅與上頜牙互相交錯(cuò)，而且能精確無(wú)誤的嵌入其中。在100多顆牙齒當(dāng)中，一排門牙能咬碎骨頭，撕裂像小型恐龍。此外，它的眼睛也難以理解地向上翹起。

除此之外，鱷魚的皮膚上還長(zhǎng)有一層片狀骨質(zhì)“鎧甲”。這些“鎧甲”不僅像樹(shù)的年輪一樣標(biāo)志著鱷魚的年齡，而且能保護(hù)鱷魚在捕食獵物時(shí)免受傷害。

事實(shí)上，早在1964年，法國(guó)科學(xué)家就曾在尼日爾挖掘到一塊此類鱷魚的頭蓋骨化石。之后，由保羅·塞雷諾率領(lǐng)的芝加哥大學(xué)的考古隊(duì)也分別在1997年和2000年挖掘到一些類似的化石。但這些殘缺的化石僅僅提示研究人員——這樣的鱷魚有可能存在。而最近的發(fā)現(xiàn)則表明，此類鱷魚可能就是生物史上最大的鱷魚之一。

正如古生物學(xué)家保羅·塞雷諾在接受采訪時(shí)所說(shuō)，當(dāng)時(shí)，這種鱷魚勢(shì)力非常強(qiáng)大，很可能就是小型食草恐龍做惡夢(mèng)的那類東西。

事實(shí)或許與我們的設(shè)想不同，2014年一份關(guān)于帝鱷頭骨的生物力學(xué)分析表明它們無(wú)法像今天的咸水鱷、尼羅鱷那樣進(jìn)行恐怖的“死亡翻滾”，也就是說(shuō)無(wú)法從大型動(dòng)物的身體上撕下皮肉。再考慮帝鱷較為細(xì)長(zhǎng)的口鼻部，也不適合撕咬大型獵物，因此帝鱷的主要食物還是魚類，只是偶爾會(huì)攻擊小型恐龍。如果比較對(duì)于大型恐龍的威脅，帝鱷遠(yuǎn)不如恐鱷兇殘可怕。