[科普中國(guó)]-蛇發(fā)女怪龍

基本簡(jiǎn)介

蛇發(fā)女怪龍是獸腳亞目暴龍科下的一屬恐龍，生存于上白堊紀(jì)的北美洲西部，約7700萬(wàn)至7400萬(wàn)年前?；言诩幽么髞啿_(dá)省發(fā)現(xiàn)，可能還有美國(guó)蒙大拿州。

如同其他已知暴龍科，蛇發(fā)女怪龍是雙足、大型的肉食性恐龍，有很多大型、鋒利的牙齒。它的前肢相當(dāng)小，具有兩指。蛇發(fā)女怪龍的近親是艾伯塔龍，而與體型更大的暴龍的關(guān)系較遠(yuǎn)。蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍非常類(lèi)似，兩者間的差異在于牙齒與顱骨的細(xì)微特征。因此部分科學(xué)家主張蛇發(fā)女怪龍是艾伯塔龍的一個(gè)種，如果屬實(shí)，蛇發(fā)女怪龍將成為艾伯塔龍的一個(gè)次異名。

詳細(xì)介紹描述成年的蛇發(fā)女怪龍可達(dá)8到9米長(zhǎng)，體型比特暴龍及暴龍小，接近艾伯塔

龍與懼龍。古動(dòng)物學(xué)家估計(jì)成年蛇發(fā)女怪龍的體重達(dá)2.4噸。目前已知最大的頭顱骨有99厘米長(zhǎng)，略小于懼龍。頭顱骨上的大洞孔可以減低頭部的重量，并提供空間予肌肉附著、容納感覺(jué)器官。與懼龍、其他暴龍科相比，蛇發(fā)女怪龍、艾伯塔龍的頭顱骨在比例上較長(zhǎng)、低矮?？诒遣壳岸蒜g，鼻骨、頂骨的左右兩塊沿者中線(xiàn)愈合、固定，如同其他暴龍科的物種。蛇發(fā)女怪龍的眼窩接近圓形，而其他暴龍科的眼窩較接近橢圓形。眼睛前方的淚骨有隆突，類(lèi)似艾伯塔龍與懼龍。蛇發(fā)女怪龍的腦殼骨頭形狀則與艾伯塔龍、懼龍不同。

蛇發(fā)女怪龍的前上頜骨有八顆牙齒，橫切面呈D形，緊密地排列，較上頜的其他牙齒為小。在形狀上，上頜骨的最前一顆牙齒類(lèi)似前上頜骨的牙齒；其余上頜骨牙齒的橫切面呈橢圓形。蛇發(fā)女怪龍的牙齒共計(jì)有：前上頜骨的8顆、上頜骨的26到30顆、齒骨的30到34顆。牙齒的數(shù)量接近艾伯塔龍與懼龍，但少于暴龍與特暴龍。

與其他暴龍科相比，蛇發(fā)女怪龍與近親的艾伯塔龍最為相似。蛇發(fā)女怪龍具有大的頭部，連接至短、S型的頸部。前肢非常小，有兩指，某些標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)有第三掌骨，部份獸腳類(lèi)恐龍也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的痕跡器官。蛇發(fā)女怪龍的后肢則很強(qiáng)壯，有四個(gè)腳趾；第一個(gè)腳趾最小，屬于后趾，無(wú)法接觸地面。就身體與后肢的比例而言，蛇發(fā)女怪龍的后肢比許多獸腳類(lèi)恐龍長(zhǎng)。已知最大的股骨有1.05米長(zhǎng)。在數(shù)個(gè)較小的標(biāo)本中，脛骨長(zhǎng)于股骨，這是善奔動(dòng)物的特征。在最大的蛇發(fā)女怪龍標(biāo)本中，脛骨與股骨的長(zhǎng)度相近。尾巴長(zhǎng)而重，可平衡頭部與胸部的重量，使重心維持在動(dòng)物的臀部。

檔案中文名稱(chēng):蛇發(fā)女怪龍

其它中文名稱(chēng):魔鬼龍，戈?duì)枌埨∥膶W(xué)名:Gorgosaurus

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目：蜥臀目

亞目：獸腳亞目

類(lèi)：新獸腳類(lèi)

科：暴龍超科

亞科：暴龍亞科

屬：蛇發(fā)女怪龍屬

種：蛇發(fā)女怪龍

時(shí)代：白堊紀(jì)晚期 late Campanian

分布：加拿大艾伯塔省美國(guó)新墨西哥州 蒙大納州

發(fā)現(xiàn)地層：上白堊紀(jì)

食性：肉食

典型狀態(tài)：長(zhǎng)8—9米

推測(cè)體重：2.5噸

發(fā)現(xiàn)者： Lambe, 1914

命名者：ambe, 1914

概述蛇發(fā)女怪龍首先由古生物學(xué)家勞倫斯·賴(lài)博（Lawrence Morris Lambe）于1914年描述，自此已發(fā)現(xiàn)超過(guò)20具蛇發(fā)女怪龍的骨骼，它亦因而成為暴龍科中有最多化石紀(jì)錄的恐龍。在一些地區(qū)，它與其他暴龍科，如懼龍一同存在，不過(guò)就在生態(tài)位上有所差異。作為頂級(jí)掠食者，懼龍是在食物鏈的最頂點(diǎn)，可能獵食大型的尖角龍及亞冠龍。

特征雖然蛇發(fā)女怪龍明顯是巨大及令人懼怕的動(dòng)物，但它卻較同是暴龍科的特暴龍及暴龍細(xì)小，對(duì)比懼龍則更為微小。成體可達(dá)7-8米長(zhǎng)，體重達(dá)2.5噸。它的頭顱骨很大，差不多有1米長(zhǎng)，而S型的頸部則很短。頭顱骨上的大孔洞可以減低頭部的重量及提供空間予肌肉和感覺(jué)器的連接。蛇發(fā)女怪龍的眼窩較其他暴龍科更接近圓形。它的牙齒很大及彎曲，前肢細(xì)小有兩指，后肢則很強(qiáng)壯。與其他暴龍科相比，它與近親的艾伯塔龍最為相似。

分類(lèi)蛇發(fā)女怪龍是暴龍科艾伯塔龍亞科下的成員。它的近親是較年輕的肉食艾伯塔龍。[1]這兩個(gè)是艾伯塔龍亞科中唯一已描述的物種，不過(guò)可能仍存有其他未描述的物種。

蛇發(fā)女怪龍的模式種及唯一物種（G. libratus）于1970年經(jīng)戴爾·羅素（Dale Russell）重新審視暴龍科時(shí)重置在艾伯塔龍屬中[3]，其后亦得到很多學(xué)者的支持。[4][5]但是，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）卻認(rèn)為蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍的物種有足夠的差異來(lái)確立它的屬名。

荷茲于200年發(fā)現(xiàn)阿巴拉契亞龍應(yīng)該是屬于艾伯塔龍亞科[6]，但后來(lái)他卻跟隨其他學(xué)者將它分類(lèi)在暴龍科之外。

在暴龍科中另一個(gè)主要的亞科是暴龍亞科，當(dāng)中包括了懼龍、特暴龍及暴龍。與這些巨大的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科較為幼長(zhǎng)，頭顱骨在比例上較細(xì)小，而脛骨、中骨及趾骨都較長(zhǎng)。

蛇發(fā)女怪龍被歸類(lèi)于暴龍科的艾伯塔龍亞科。它的近親是年代較晚的肉食艾伯塔龍。這兩個(gè)是艾伯塔龍亞科中唯一已描述的物種，不過(guò)可能仍存有其他未描述的物種。在2005年命名的阿巴拉契亞龍，在更早的研究中是屬于艾伯塔龍亞科，而后來(lái)的研究將它分類(lèi)在暴龍科之外，是種原始暴龍超科。主張阿巴拉契亞龍屬于艾伯塔龍亞科的湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz），后來(lái)在未公布的研究中支持原始暴龍超科的分類(lèi)。

暴龍科的另一個(gè)亞科是暴龍亞科，當(dāng)中包括了懼龍、特暴龍及暴龍。與這些巨大的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科的體型較為修長(zhǎng)，頭顱骨在比例上較小、低矮，而脛骨、蹠骨及趾骨都較長(zhǎng)。

蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍非常類(lèi)似，因此許多科學(xué)家曾將它們歸類(lèi)于同一屬。艾伯塔龍是在1905年命名，而蛇發(fā)女怪龍是在1914年命名，若兩者屬于同一屬，艾伯塔龍將具有優(yōu)先權(quán)，蛇發(fā)女怪龍將成為艾伯塔龍的次異名。早在1922年，威廉·狄勒·馬修（William Diller Matthew）與巴納姆·布郎（Barnum Brown）就曾提出蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍可能是相同動(dòng)物。在1970年，戴爾·羅素（Dale Russell）重新研究暴龍科時(shí)，正式將蛇發(fā)女怪龍歸類(lèi)于艾伯塔龍屬的一個(gè)種，其后亦得到很多學(xué)者的支持。這種歸類(lèi)使艾伯塔龍的地理分布與生存時(shí)期擴(kuò)張。但是，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）卻認(rèn)為蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍的物種有足夠的差異，可確立它們是獨(dú)立屬。加拿大古動(dòng)物學(xué)家菲力·柯?tīng)枺≒hil Currie）認(rèn)為蛇發(fā)女怪龍、艾伯塔龍有足夠的差異，如同懼龍、暴龍，若后兩者是個(gè)別的獨(dú)立屬，蛇發(fā)女怪龍與艾伯塔龍也可以維持個(gè)別的獨(dú)立屬狀態(tài)?？?tīng)柛岢觯诎⒗辜又?、新墨西哥州、與北美其他地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的未命名暴龍科化石，有助于解決這些分類(lèi)爭(zhēng)議。

發(fā)現(xiàn)命名蛇發(fā)女怪龍最先由古生物學(xué)家勞倫斯·賴(lài)博于1914年描述。模式種是G. libratus，也是唯一的種。屬名在古希臘文意為“兇猛的蜥蜴”，gorgos（γορργο?）意為“兇猛的”，saurus（σαυρο?）意為“蜥蜴”；而gorgos的詞源來(lái)自于希臘神話(huà)中的蛇發(fā)女怪戈耳工，故中文名譯成蛇發(fā)女怪龍。種名意為拉丁文中的“平衡”。

蛇發(fā)女怪龍的正模標(biāo)本（編號(hào)NMC 2120）是個(gè)幾乎完整的骨骼與顱骨，是在1913年由查爾斯·斯騰伯格（Charles M. Sternberg）發(fā)現(xiàn)。這個(gè)標(biāo)本也是首次發(fā)現(xiàn)完整的暴龍科前肢。斯騰伯格在恐龍公園組發(fā)現(xiàn)這個(gè)化石，這個(gè)標(biāo)本存放在渥太華的加拿大自然博物館。在相同時(shí)期，紐約美國(guó)自然歷史博物館的挖掘團(tuán)隊(duì)在亞伯達(dá)省的紅鹿河附近挖出上百具恐龍化石，包含四具完整的蛇發(fā)女怪龍頭骨，其中三具與身體相連接。在1923年，馬修與布郎敘述了這些紅鹿河的蛇發(fā)女怪龍標(biāo)本。

除了這四具標(biāo)本以外，馬修與布郎還敘述了另一件骨骼（編號(hào)AMNH 5664）。這個(gè)新標(biāo)本是由斯騰伯格在1917年發(fā)現(xiàn)，小于其他標(biāo)本，頭骨較輕、較低矮，四肢比例較為修長(zhǎng)。許多骨頭間的骨縫仍未愈合。馬修與布郎認(rèn)為這些是暴龍科的幼年個(gè)體特征，但仍將其建立為新種，斯氏蛇發(fā)女怪龍（G. sternbergi）。古動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為斯氏蛇發(fā)女怪龍是模式種G. libratus的幼年個(gè)體?？铸埞珗@組已經(jīng)發(fā)現(xiàn)20多具蛇發(fā)女怪龍的標(biāo)本，多由美國(guó)與加拿大的各處博物館存放。已發(fā)現(xiàn)各種年齡層的蛇發(fā)女怪龍化石，使它們具有暴龍科中最完整的化石紀(jì)錄。

在1856年，古生物學(xué)家約瑟夫·萊迪將發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州的兩顆暴龍科前上頜骨牙齒，命名為恐齒龍；這些牙齒大而粗壯，年代屬于上白堊紀(jì)。在1922年，馬修與布郎認(rèn)為這些牙齒有可能是屬于蛇發(fā)女怪龍，但由于缺乏恐齒龍的身體化石，無(wú)法確定兩者是否為同種動(dòng)物。不過(guò)，單靠牙齒特征是很難去分辨不同的暴龍科，故恐齒龍今天仍被認(rèn)為是疑名。蒙大拿州的朱迪斯河組曾發(fā)現(xiàn)數(shù)具暴龍科骨骼，可能屬于蛇發(fā)女怪龍，但無(wú)法確定是否為G. libratus，或是否可成立新的種。蒙大拿州的一個(gè)標(biāo)本（編號(hào)TCMI 2001.89.1）被發(fā)現(xiàn)有數(shù)個(gè)病征，例如：受傷后愈合過(guò)的后肢、肋骨、脊椎，下頜前端患有骨髓炎，造成明顯的牙齒脫落，以及腦瘤。

錯(cuò)誤歸類(lèi)在20世紀(jì)，曾有數(shù)個(gè)種曾被錯(cuò)誤歸類(lèi)于蛇發(fā)女怪龍。在1946年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾將一個(gè)發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州海爾河組（馬斯特里赫特階晚期）的小型暴龍科的完整頭骨，命名為蘭斯蛇發(fā)女怪龍（G. lancensis）。在1988年，羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）等人將蘭斯蛇發(fā)女怪龍獨(dú)立為新屬，矮暴龍。大部份古動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為矮暴龍是個(gè)幼年的暴龍個(gè)體。

在1955年，葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）將兩個(gè)發(fā)現(xiàn)于蒙古耐梅蓋特組（Nemegt Formation）的小型暴龍科化石，分別命名為G. lancinator、G. novojilov。在1992年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）將其中較小的G. novojilovi建立為新屬，馬列夫龍；大部份后來(lái)的古生物學(xué)家認(rèn)為這兩個(gè)化石是特暴龍的幼年個(gè)體。

生物研究雖然有指蛇發(fā)女怪龍是吃腐肉的，但懼龍的同時(shí)存在卻使之存疑。另一個(gè)假說(shuō)指蛇發(fā)女怪龍主要捕獵善跑的動(dòng)物，如鴨嘴龍科及似鳥(niǎo)龍科。根據(jù)此推論，較麻煩的角龍下目及甲龍下目則交由懼龍來(lái)處理。

在坎帕階時(shí)期的北美洲，蛇發(fā)女怪龍是與懼龍一同存在的。這種共存是非常罕有的例子。在現(xiàn)今的獵食者群中，相似體型的會(huì)在解剖、行為或地理上分隔在不同的生態(tài)位，以限制競(jìng)爭(zhēng)。很多的研究嘗試解釋蛇發(fā)女怪龍及懼龍的生態(tài)位差異。戴爾·羅素認(rèn)為較輕巧及數(shù)量較多的蛇發(fā)女怪龍可能是獵食當(dāng)時(shí)很豐富的鴨嘴龍科，而較大型及數(shù)量較少的懼龍則專(zhuān)注于較多保護(hù)的角龍下目。[3]但是一個(gè)從雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的懼龍標(biāo)本（編號(hào)OTM 200），其體內(nèi)保存了鴨嘴龍科的幼體遺骸。[12]懼龍所屬的暴龍亞科較高大及肌肉較闊，力量上會(huì)較鼻端低的蛇發(fā)女怪龍所屬的艾伯塔龍亞科為大，但牙齒力量卻仍很相似?？梢?jiàn)這兩類(lèi)恐龍?jiān)诓东C或飲食上都有所分別。[13]

其他學(xué)者認(rèn)為它們之間的競(jìng)爭(zhēng)是受地理分隔所限制。不像其他的恐龍，它們身處的環(huán)境與海洋沒(méi)有任何關(guān)連。蛇發(fā)女怪龍或懼龍并非在不同地方有較多的數(shù)量。[但是，雖然在地理上有一些共處的情況，蛇發(fā)女怪龍似乎主要生活在北方，而懼龍則在南方。同樣的模式亦可見(jiàn)于其他恐龍類(lèi)，如開(kāi)角龍亞科及鴨嘴龍亞科中。湯瑪斯·荷茲認(rèn)為這些模式顯示暴龍亞科、開(kāi)角龍亞科及鴨嘴龍亞科會(huì)共享一些生態(tài)優(yōu)勢(shì)。荷茲發(fā)現(xiàn)，在麥斯特里希特階末期，暴龍亞科、鴨嘴龍亞科和開(kāi)角龍亞科的恐龍廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍和尖角龍則已經(jīng)消失，而蘭伯龍亞科也很少見(jiàn)了。

成長(zhǎng)壽命古生物學(xué)家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長(zhǎng)及壽命。透過(guò)骨頭組織學(xué)的分析，可以確定標(biāo)本死亡時(shí)的年齡。將不同個(gè)體的年齡與體型繪為圖表，就可得出生長(zhǎng)曲線(xiàn)。艾利克森指出暴龍科經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的幼年期，會(huì)在4年內(nèi)急速成長(zhǎng)。這個(gè)急速成長(zhǎng)的階段會(huì)在達(dá)到性成熟時(shí)完結(jié)，成年后的生長(zhǎng)率會(huì)減慢。艾利克森研究了5個(gè)不同體型的蛇發(fā)女怪龍標(biāo)本，他認(rèn)為在快速成長(zhǎng)期間，蛇發(fā)女怪龍一年最多可增加110公斤，比暴龍、懼龍的成長(zhǎng)速率慢，但接近于艾伯塔龍。

蛇發(fā)女怪龍的幼年階段占了生命周期的一半，快速成長(zhǎng)階段僅有數(shù)年。幼年個(gè)體的生活方式可能與成年個(gè)體不同，并占據(jù)成年暴龍科與小型獸腳類(lèi)恐龍間的空缺生態(tài)位。科莫多龍也有類(lèi)似的生活方式，科莫多龍的幼年體以昆蟲(chóng)為食，在緩慢地成長(zhǎng)為成年體后，成為島上的優(yōu)勢(shì)掠食動(dòng)物，可以獵食大型的脊椎動(dòng)物。已發(fā)現(xiàn)某些暴龍科可能有不同年齡個(gè)體采群體獵食的跡象，例如艾伯塔龍，但沒(méi)有蛇發(fā)女怪龍的群體獵食證據(jù)。

古生態(tài)學(xué)恐龍公園組具有大量的脊椎動(dòng)物化石。當(dāng)?shù)氐暮恿髋c河口曾生存者相當(dāng)多樣的魚(yú)類(lèi)，包含：雀鱔、鱘魚(yú)、鯊魚(yú)、?魚(yú)、與其他魚(yú)類(lèi)。水生棲息地還生存者以下動(dòng)物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚(yú)、離龍目。天空的飛行動(dòng)物則包含：神龍翼龍科、新鳥(niǎo)亞綱（例如虛椎鳥(niǎo)），反鳥(niǎo)亞綱的Apatornis生存于地面。哺乳動(dòng)物包含：多瘤齒獸目、有袋類(lèi)、真獸類(lèi)。當(dāng)?shù)赜写罅康年懮狎婊乐掾狎婵啤⑹堊涌?、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當(dāng)豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、鴨嘴龍亞科、賴(lài)氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥(niǎo)龍科、鐮刀龍類(lèi)、厚頭龍類(lèi)、體型較小的鳥(niǎo)腳類(lèi)、結(jié)節(jié)龍科、甲龍科。小型的掠食動(dòng)物有：偷蛋龍類(lèi)、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動(dòng)物則是懼龍、蛇發(fā)女怪龍。幼年的暴龍科可能占據(jù)者中型掠食動(dòng)物的生態(tài)位。

古生學(xué)態(tài)目前已發(fā)現(xiàn)的蛇發(fā)女怪龍化石，都來(lái)自于亞伯達(dá)省的恐龍公園組?？铸埞珗@組的年代為坎潘階中期，介于7650萬(wàn)到7480萬(wàn)年前。在當(dāng)時(shí)，恐龍公園組是個(gè)海岸平原，位于西部?jī)?nèi)陸海道的西岸。拉拉米造山運(yùn)動(dòng)使得洛磯山脈隆起，大型河流從西側(cè)的山脈流至東側(cè)的海道，當(dāng)中的沉積物形成廣大的海岸平原?？铸埞珗@組屬于副熱帶氣候，季節(jié)性與間歇性的降雨有時(shí)造成大量的恐龍死亡，形成許多的尸骨層。該地森林冠層似乎主要為針葉樹(shù)，下層則為蕨類(lèi)、樹(shù)蕨、與被子植物。約在7300萬(wàn)年前，西部?jī)?nèi)陸海道往西海侵，逐漸淹沒(méi)恐龍公園組。這個(gè)新海域名為熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌頁(yè)巖組（Bearpaw Shale Formation）地層。1

恐龍公園組具有大量的脊椎動(dòng)物化石。當(dāng)?shù)氐暮恿髋c河口曾生存者相當(dāng)多樣的魚(yú)類(lèi)，包含：雀鱔、鱘魚(yú)、鯊魚(yú)、??魚(yú)、與其他魚(yú)類(lèi)。水生棲息地還生存者以下動(dòng)物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚(yú)、離龍目。天空的飛行動(dòng)物則包含：神龍翼龍科、新鳥(niǎo)亞綱（例如虛椎鳥(niǎo)），反鳥(niǎo)亞綱的Apatornis生存于地面。哺乳動(dòng)物包含：多瘤齒獸目、有袋類(lèi)、真獸類(lèi)。當(dāng)?shù)赜写罅康年懮狎婊?，包含美洲蜥蜴科、石龍子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當(dāng)豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、鴨嘴龍亞科、賴(lài)氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥(niǎo)龍科、鐮刀龍類(lèi)、厚頭龍類(lèi)、體型較小的鳥(niǎo)腳類(lèi)、結(jié)節(jié)龍科、甲龍科。小型的掠食動(dòng)物有：偷蛋龍類(lèi)、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動(dòng)物則是懼龍、蛇發(fā)女怪龍。幼年的暴龍科可能占據(jù)者中型掠食動(dòng)物的生態(tài)位?？铸埞珗@組發(fā)現(xiàn)的一個(gè)蜥鳥(niǎo)盜龍齒骨，表面帶有年輕暴龍類(lèi)的齒痕，可能是由當(dāng)?shù)氐纳甙l(fā)女怪龍所留下。2