[科普中國]-特暴龍

名稱由來

在1958年，楊鐘健命名了破碎金剛口龍，后來在1992年被董枝明認(rèn)為是個(gè)疑名；后來湯瑪斯·霍爾茲（Thomas R. Holtz Jr.）認(rèn)為它們是特暴龍的一個(gè)次異名。除了金剛口龍以外，還有蘭平特暴龍（T. lanpingensis）、欒川特暴龍（T. luanchuanensis）、吐魯番特暴龍（T. turpanensis），皆為勇士特暴龍。

在60年代中期，中國古生物學(xué)家在中國新疆吐魯番盆地的蘇巴什組（晚白堊紀(jì)）發(fā)現(xiàn)了一個(gè)小型獸腳類化石，包含一些牙齒與大型骨盆的一部分1。

在1976年，Sergei Kurzanov命名了分支龍，是種發(fā)現(xiàn)于蒙古的暴龍科動物，年代稍早于特暴龍。數(shù)個(gè)研究指出分支龍是特暴龍的近親。

在1977年，董枝明將這個(gè)標(biāo)本命名為火焰山鄯善龍（Shanshanosaurus huoyanshanensis）2。

在1998年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）鑒定鄯善龍的化石，將它歸類于暴龍科的后彎齒龍，該屬現(xiàn)已廢止。后來，董枝明與柯爾重新鑒定這些化石，認(rèn)為它是一個(gè)大型暴龍科的幼年體。更多的暴龍科牙齒與化石在中國出土，其中數(shù)種已建立名稱。

2003年，Hurum與Sabath證實(shí)特暴龍是分支龍的近親，而非暴龍的一個(gè)種。這是根據(jù)暴龍科恐龍起源于亞洲，而且遷徙到北美洲的假設(shè)。其他的研究人員也支持這個(gè)意見。分支龍被認(rèn)為是個(gè)成年個(gè)體，但它的長、低矮頭部卻是幼年暴龍科的特征。基于此一特征，柯爾推測分支龍是特暴龍的一個(gè)幼年體。但柯爾也認(rèn)為，分支龍較多的牙齒數(shù)量，以及口鼻部上方的低矮瘤狀物，有其他可能的存在。

但21世紀(jì)初的研究證明，霸王龍和特暴龍的親緣關(guān)系沒有那么地接近，它們的差異特征和生理構(gòu)造，完全可以劃為兩個(gè)不同的屬。特暴龍與亞洲的諸城暴龍近親關(guān)系更接近，而并非霸王龍。

形態(tài)特征它除了前肢更小和體形纖細(xì)外，其他方面具有的形態(tài)特征與霸王龍一模一樣。大多數(shù)人認(rèn)為兩者是同一種恐龍，但是，由于它與霸王龍?jiān)陬^骨形狀上稍有差異，為此也有人認(rèn)為兩者有可能不是同一種恐龍。3

體型特暴龍是最大型的暴龍科動物之一，但略小于暴龍。已知最大型的個(gè)體身長12米，頭部離地面約4.2米。一般體重3噸到5噸，最大的化石體重可達(dá)到7.5噸。如同大部分已知的暴龍科恐龍，特暴龍是種大型、二足掠食動物，重達(dá)數(shù)噸，擁有數(shù)十顆大型、銳利的牙齒。特暴龍的下頜有特殊的接合構(gòu)造。另外，就前肢/身體比例而言，特暴龍擁有暴龍科中最小型的前肢。特暴龍是種大型、二足掠食動物，重達(dá)數(shù)噸。特暴龍唯一一個(gè)有效種的體型：勇士特暴龍Tarbosaurus bataar 8-12米。

軀體暴龍科的身體外形差異不大。特暴龍的頸部為S狀彎曲，其余的脊柱，包含尾巴，與地面保持者水平的姿態(tài)。

就前肢/身體比例而言，特暴龍擁有暴龍科中最小型的前肢。有兩根迷你的手指。后肢長而粗厚，將身體支撐為二足的步態(tài)，上有三根腳趾。長而重的尾巴可以平衡頭部與胸部的重量，將重心保持在臀部。

頭部

在2003年，特暴龍的顱骨首次經(jīng)過完整的研究?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)特暴龍與北美洲暴龍科之間有幾個(gè)顯著的差異。這些差異與顱骨在咬合時(shí)，力量的傳遞有關(guān)。當(dāng)特暴龍的上頜咬住物體時(shí)，力量從上頜骨傳遞到上頜周遭的顱骨。而北美洲暴龍科咬合時(shí)，力量從上頜骨傳遞到口鼻部上方的固定鼻骨，然后再經(jīng)由鼻骨與淚骨間的骨質(zhì)連結(jié)，傳遞到淚骨。

特暴龍的鼻骨與淚骨間缺乏骨質(zhì)的連結(jié)。但上頜骨的后方有個(gè)大型突起，楔合入淚骨內(nèi)；而北美洲暴龍的上頜骨后突很小。這個(gè)特征顯示，咬合的力量從特暴龍的上頜骨直接傳遞到淚骨。而淚骨與額骨、前額骨之間更為牢固。由于上頜骨、淚骨、額骨、前額骨之間牢牢地固定者，使得上頜非常堅(jiān)固。

另一個(gè)主要的差別則是堅(jiān)固的下頜。許多獸腳類恐龍，包括北美洲暴龍科在內(nèi)，下頜的齒骨與后面骨頭間有靈活的關(guān)節(jié)。特暴龍的隅骨側(cè)邊棱脊連接者齒骨后方的方形突，使它們的下頜無法靈活外內(nèi)扳動。

有些科學(xué)家提出假設(shè)，認(rèn)為特暴龍的堅(jiān)硬頭部是種適應(yīng)演化，用來獵殺耐梅蓋特組的大型蜥腳類恐龍，泰坦巨龍類，因?yàn)橥戆讏准o(jì)的北美洲并沒有如此巨大的恐龍存在。這種頭部力學(xué)的差異也影響了暴龍科的種系發(fā)生學(xué)。同樣發(fā)現(xiàn)于蒙古的分支龍，也具有類似特暴龍的頭部力學(xué)特征，這顯示暴龍并非特暴龍的近親。特暴龍與暴龍的相似處可能導(dǎo)因于它們巨大的體型，是平行演化的結(jié)果。

腦部

一個(gè)在1948年發(fā)現(xiàn)的顱骨，一度被歸類于蛇發(fā)女怪龍的G. lancinator，因?yàn)榫哂酗B腔，有助于科學(xué)家了解特暴龍的腦部結(jié)構(gòu)。在1965年，馬列夫制作了一個(gè)石膏顱腔模型，并做了初步的腦部形狀檢查。在2005年，謝爾蓋·薩伐黎耶夫（Sergei V. Saveliev）制作了一個(gè)聚氨酯顱腔模型，并做了更詳細(xì)的腦部結(jié)構(gòu)與功能研究。

根據(jù)暴龍的腦部結(jié)構(gòu)研究，它們兩者的腦部結(jié)構(gòu)相似，只有某些腦神經(jīng)根部的位置不一樣，包含三叉神經(jīng)與副神經(jīng)。暴龍科的腦部較類似鱷魚與其他爬蟲類，而較不類似鳥類。特暴龍的腦部體積為184立方厘米。腦部的大型嗅球、末端神經(jīng)、嗅神經(jīng)，顯示特暴龍具有靈敏的嗅覺，這點(diǎn)如同暴龍。犁鼻球大型，而且與嗅球分離，顯示可以感應(yīng)費(fèi)洛蒙的犁鼻器發(fā)展良好。這個(gè)特征顯示特暴龍可能具有復(fù)雜的求偶行為。聽神經(jīng)也很大，顯示它們的聽力很好，可能用在聲音的溝通與警告上。聽神經(jīng)連接者發(fā)展良好的前庭系統(tǒng)，顯示它們的平衡感與協(xié)調(diào)性很好。相反地，與視力有關(guān)的腦部區(qū)域與神經(jīng)較小。爬蟲類的中腦頂蓋連接控制眼球的視神經(jīng)與動眼神經(jīng)，是用來處理視力訊息，但特暴龍的中腦頂蓋非常小。暴龍的眼睛朝前，因此具有一定程度的立體視覺；但特暴龍的顱骨狹窄，眼睛朝向兩側(cè)，如同典型的暴龍科動物。這些特征顯示特暴龍較依靠嗅覺與聽覺，而非視覺。

顱骨

已知最大型的特暴龍顱骨長度超過1.3米，小于暴龍和諸城暴龍以及懼龍，但大于其它的暴龍科。如同暴龍，特暴龍的顱骨高大，前段狹窄。顱骨后段擴(kuò)張幅度不大，意味著特暴龍所以不如暴龍擁有的立體視覺好。

顱骨的大型洞孔可減輕重量。特暴龍的下頜有特殊的接合構(gòu)造。

顎部有60到64顆牙齒，略少于暴龍，但大于其它體型較小的暴龍科，例如蛇發(fā)女怪龍與分支龍。大部分的牙齒橫剖面為橢圓形，而前上顎骨的牙齒橫剖面為D形。暴龍科都具有這種異型齒特征。上顎骨的牙齒最長，齒冠長達(dá)85公厘。如同其它大型暴龍科與現(xiàn)代的科莫多龍， 特暴龍的幼年與近成年個(gè)體的身上發(fā)現(xiàn)過有齒痕，符合成年個(gè)體或其它較小型獸腳類恐龍的牙齒。

特暴龍與分支龍的下顎外側(cè)各有一道棱脊，從隅骨延伸到齒骨后方，形成相扣的結(jié)構(gòu)。其它暴龍科動物缺乏這道棱脊，因此下顎更為靈活。

分布范圍特暴龍過去生存于潮濕的泛濫平原，布滿者河道。在中國的分布包括黑龍江，河南，山東，廣東，云南，內(nèi)蒙古等地，國外主要是蒙古。在中國黑龍江，河南，山東，廣東的所謂中國“暴龍”其實(shí)都是特暴龍。

生活習(xí)性食性

特暴龍位于食物鏈的頂端，是一種頂級掠食者，可能以大型恐龍為食，例如鴨嘴龍類的櫛龍，或是蜥腳類的納摩蓋吐龍。

成年特暴龍可能與其它小型獸腳類恐龍有少許競爭，例如傷齒龍科的無聊龍、鴕鳥龍、蜥鳥龍，以及偷蛋龍下目的單足龍、瑞欽龍，或者還有小掠龍，一種有時(shí)被認(rèn)為是基底暴龍超科的恐龍。其它的獸腳類恐龍，包含：巨大的鐮刀龍、似鳥龍下目的似鵝龍、似雞龍、恐手龍，鐮刀龍可能是草食性，而上述似鳥龍類恐龍可能為雜食性，以小型動物為食，不會跟特暴龍競爭食物。

考古發(fā)掘在1946年，一個(gè)蘇聯(lián)與蒙古挖掘團(tuán)隊(duì)在蒙古南戈壁省的耐梅蓋特組發(fā)現(xiàn)一個(gè)接近完整的絕大部分大型頭顱骨與一些脊椎骨，屬于一個(gè)大型的獸腳類恐龍。

在1955年，蘇聯(lián)古生物學(xué)家葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）將這正模標(biāo)本（PIN 551-1）建立為暴龍的一個(gè)種，勇士暴龍（Tyrannosaurus bataar）。種名баатар/baatar在蒙古語中意為“勇士”，但被誤拼為bataar。

同年，馬列夫?qū)?個(gè)獸腳類的化石敘述并命名，三者都是頭顱骨，外加部分身體，全是同一個(gè)挖掘團(tuán)隊(duì)在1948到49年間發(fā)現(xiàn)的。第一個(gè)（編號PIN 551-2）被建立為新屬，埃夫雷莫夫特暴龍（T. efremovi），ταρβο?/tarbos在希臘文文中意為“恐怖的”、“敬畏的”，而σαυρο?/saurus意為“蜥蜴”，種名是以蘇聯(lián)古生物學(xué)家兼科幻小說作者伊凡·埃夫雷莫夫（Ivan Yefremov）為名。另外兩個(gè)（編號PIN 553-1與PIN 552-2）被歸類于北美洲的蛇發(fā)女怪龍，G. lancinator與G. novojilovi。這三個(gè)標(biāo)本都小于1946年發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本。

自從蘇聯(lián)與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)在40年代的挖掘過后，一個(gè)波蘭與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)再度回到戈壁沙漠挖掘，從1963年持續(xù)到1971年，發(fā)現(xiàn)了許多新的化石，并在耐梅蓋特組發(fā)現(xiàn)了特暴龍的新標(biāo)本。

在1965年，蘇聯(lián)古生物學(xué)家阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）認(rèn)為馬列夫所發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本，其實(shí)是同種動物的不同生長階段，而且不同于北美洲的暴龍。

1979年，董枝明在根據(jù)欒川縣發(fā)掘到五顆大型牙齒命名為巒川暴龍（Tyrannosaurus luanchuanensis ）和霸王龍相似種（Tyrannosaurus cf. T. rex ）的動物后來就被改為欒川特暴龍等，而欒川特暴龍實(shí)際也不能成立，因?yàn)楹髞淼难芯堪阉鼩w入了勇士特暴龍，認(rèn)為它實(shí)際只是勇士特暴龍的青年個(gè)體。在欒川特暴龍發(fā)現(xiàn)之前，廣東河源發(fā)現(xiàn)過特暴龍未定種的化石。發(fā)現(xiàn)欒川特暴龍的秋扒組巖石，秋扒組巖石是分布在潭頭盆地欒川縣一帶的白堊紀(jì)晚期地層，是由紫紅色的砂泥巖構(gòu)成，最底部含有磚紅色的礫石，其他發(fā)現(xiàn)過特暴龍的地層也都屬于白堊紀(jì)晚期。

在1986年，雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多特暴龍標(biāo)本，但很少已確定的明確資料，特暴龍被推論與其他暴龍科恐龍有許多共同特征。這些相近的特征讓某些科學(xué)家提出當(dāng)時(shí)的北美洲與歐亞大陸之間有可能的連結(jié)，也許是陸橋。他將四個(gè)標(biāo)本與新發(fā)現(xiàn)的化石，統(tǒng)合為勇士特暴龍（T. bataar）。后來的研究人員都同意羅特杰斯特文斯基的分類，包含馬列夫在內(nèi)，但少數(shù)科學(xué)家使用埃夫雷莫夫特暴龍，而非勇士特暴龍。

在1992年，美國古生物學(xué)家肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）重新檢驗(yàn)這些化石，他根據(jù)頭顱骨的相似處，提出這些化石大部分屬于暴龍，并將勇士特暴龍改回勇士暴龍；而蛇發(fā)女怪龍的G. novojilovi是個(gè)較小型的暴龍科動物，另外建立為馬列夫龍（Maleevosaurus novojilovi）。

在1995年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）建立了勇士成吉思汗龍（Jenghizkhan bataar），取代勇士特暴龍，并以成吉思汗為名；他并提出埃夫雷莫夫特暴龍、馬列夫龍、勇士成吉思汗龍是三個(gè)獨(dú)立的屬，都生存于相同時(shí)期的耐梅蓋特組。

在1999年，一個(gè)研究提出馬列夫龍是特暴龍的幼年個(gè)體。自從1999年以來，所有的研究認(rèn)為這些化石皆為同種動物，勇士特暴龍或是勇士暴龍。

在1993年到1998年，日本與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)，以及21世紀(jì)初，加拿大古生物學(xué)家菲力·柯爾（Phil Currie）的挖掘小組，也發(fā)現(xiàn)了許多特暴龍化石。不算上私人收藏的標(biāo)本，已發(fā)現(xiàn)了至少37個(gè)標(biāo)本，包含超過15個(gè)完整和部分的頭顱骨化石，與至少5個(gè)完整的顱后骨骸。

21世紀(jì)初，廣東河源盆地也出土過大型獸腳類的大型暴龍類牙齒化石，推測可能是特暴龍。

物種分類特暴龍位于食物鏈的頂端，是一種頂級掠食動物。特暴龍?jiān)诒埧浦械姆诸愇恢萌晕创_定。以前，有些科學(xué)家認(rèn)為勇士特暴龍其實(shí)是北美洲暴龍的亞洲種。如果屬實(shí)，將使特暴龍成為無效的分類。即使特暴龍與暴龍不是同種動物，它們被認(rèn)為有接近的親緣關(guān)系。有些科學(xué)家認(rèn)為，同樣發(fā)現(xiàn)于蒙古的分支龍，是特暴龍的近親。

特暴龍的化石記錄保存良好，已有數(shù)十個(gè)標(biāo)本，包含至少5個(gè)完整的頭顱骨與骨骸。這些化石讓科學(xué)家得以研究它們的種系發(fā)生學(xué)、頭部力學(xué)、以及腦部結(jié)構(gòu)。

特暴龍屬于暴龍科的暴龍亞科。該亞科還包含較早期的懼龍、較晚期的暴龍，都發(fā)現(xiàn)于北美洲，可能還有蒙古的分支龍。暴龍亞科包含親緣關(guān)系較接近暴龍，而離艾伯塔龍較遠(yuǎn)的物種；與艾伯塔龍亞科相比，暴龍亞科的體格較重型，頭顱骨的比例較大，以及較長的股骨。

勇士特暴龍最初被視為暴龍的一個(gè)種，某些近年的分類也支持這個(gè)說法。其他的科學(xué)家則將它們列為獨(dú)立的屬，并為暴龍的姐妹分類單元。在2003年，一個(gè)親緣分支分類法研究提出分支龍是特暴龍的近親，因?yàn)樗鼈兙哂衅渌垇喛茮]有的頭部特征。如果屬實(shí)，將排除特暴龍是暴龍的一個(gè)異名的可能性，并顯示暴龍亞科在北美洲與亞洲演化出個(gè)別的支系。分支龍的唯一標(biāo)本具有幼年體的特征，但牙齒數(shù)量較多，約76到78顆，而且口鼻部上面有獨(dú)特的低矮骨質(zhì)瘤，因此并非特暴龍的幼年體。

研究進(jìn)展生長特暴龍的大部分化石，是成年或亞成年個(gè)體，很少發(fā)現(xiàn)幼年個(gè)體的化石。在2006年發(fā)現(xiàn)的一個(gè)幼年個(gè)體身體骨骼，帶有完整的頭顱骨，頭部長度為29厘米，使得古生物學(xué)家可以研究特暴龍的生長模式。這個(gè)幼年個(gè)體化石，死亡時(shí)的年齡大約是2到3歲。與成年個(gè)體相比，這個(gè)幼年頭顱骨的結(jié)構(gòu)虛弱，牙齒較細(xì)，顯示特暴龍的幼年個(gè)體、成年個(gè)體占據(jù)不同的生態(tài)位，以免競爭相同食物來源。

病征在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發(fā)表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折與肌腱撕裂傷研究，并研究它們的行為模式。壓力性骨折較常導(dǎo)因于習(xí)慣性動作，較少來自于外力沖擊。他們研究18個(gè)特暴龍的腳掌骨骼，沒有發(fā)現(xiàn)壓力性骨折的跡象；而在10個(gè)被研究的手掌骨頭中，其中一個(gè)手部骨頭有發(fā)現(xiàn)壓力性骨折的跡象。腳部骨頭的壓力性骨折，可以歸咎于奔跑、長途遷徙。手部骨頭的壓力性骨折，極可能導(dǎo)因于捕抓獵物而受傷。這些壓力性骨折、肌腱撕裂傷跡象，顯示特暴龍常因?yàn)椴蹲カC物而受傷，而非吞食尸體。

古生態(tài)學(xué)大部分的特暴龍化石出土于蒙古南部的耐梅蓋特組。這個(gè)地層組沒有經(jīng)過放射性同位素計(jì)年，但根據(jù)該地化石記錄中的動物群，耐梅蓋特組的年代可能為晚白堊紀(jì)的馬斯特里赫特階。馬斯特里赫特階約為7,000萬年前到6,500萬年前的白堊紀(jì)最末期。而發(fā)現(xiàn)鄯善龍的新疆蘇巴什組，年代也為馬斯特里赫特階。

耐梅蓋特組保存了大型河道與土壤沉積物，顯示該地與更古老的巴魯恩戈約特組、德加多克塔組相比，曾經(jīng)有過更潮濕的氣候。但硝石沉積物則指出該地曾有過周期性的旱季。沉積物分布在過去的大型河道與泛濫平原上。該地偶爾可發(fā)現(xiàn)軟體動物化石，以及其他多樣性的水生動物化石，例如魚類與烏龜。鱷類化石也被發(fā)現(xiàn)，例如數(shù)種沙漠鱷，沙漠鱷的牙齒適合壓碎貝殼。哺乳類的化石相當(dāng)少見，鳥類化石的數(shù)量較多，包含反鳥亞綱的Gurilynia、黃昏鳥目的尤氏鳥（Judinornis）、以及雁形目的早期物種Teviornis。耐梅蓋特組所發(fā)現(xiàn)的恐龍，則包含：甲龍科的多智龍、厚頭龍下目的平頭龍與傾頭龍。該地層目前所發(fā)現(xiàn)最大型的掠食動物是特暴龍，它們極可能以大型鴨嘴龍類為食，例如櫛龍與巴思缽氏龍，或是蜥腳類恐龍，例如納摩蓋吐龍與后凹尾龍。成年特暴龍可能與其他小型獸腳類恐龍有少許競爭，例如傷齒龍科的無聊龍、鴕鳥龍、蜥鳥龍，以及偷蛋龍下目的單足龍、耐梅蓋特母龍（Nemegtomaia）、瑞欽龍，或者還有小掠龍，一種有時(shí)被認(rèn)為是基底暴龍超科的恐龍。其他的獸腳類恐龍，包含：巨大的鐮刀龍、似鳥龍下目的似鵝龍、似雞龍、恐手龍，鐮刀龍可能是草食性動物，而上述似鳥龍類恐龍可能為雜食性動物，以小型動物為食，不會跟特暴龍競爭食物。如同其他大型暴龍科與現(xiàn)代的科莫多龍，特暴龍的幼年與近成年個(gè)體的身上發(fā)現(xiàn)過有齒痕，符合成年個(gè)體或其他較小型獸腳類恐龍的牙齒。

在澳大利亞維多利亞州的墨爾本博物館可看到一個(gè)特暴龍骨骸模型。雪梨麥覺理大學(xué)總圖書館入口處也有一個(gè)展示中的特暴龍標(biāo)本。

大眾文化特暴龍出現(xiàn)在BBC的2005年電視節(jié)目《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）第二集，

《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）的特別節(jié)目《鐮刀龍?zhí)矫亍罚═he Giant Claw）, (斑點(diǎn)：韓半島的恐龍)， (特暴龍1強(qiáng)者之路2末代勇士) 以及紀(jì)錄片（ 恐龍?jiān)佻F(xiàn) ）

重要事件2012年五月，美國紐約的赫里蒂奇拍賣行以1000000美元出售一具亞成年的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）骨骼化石，化石長約7.3米，體重接近2噸，為目前已知最完整的暴龍科恐龍化石之一。

然而，蒙古國政府對此表示抗議并發(fā)表聲明。聲明稱，這具勇士特暴龍的骨骼化石發(fā)現(xiàn)在蒙古國的戈壁沙漠，并被非法偷運(yùn)出境。赫里蒂奇拍賣行則對此予以反駁，但是隨后紐約一家地區(qū)法院查沒了該化石。

2013年4月16日，蒙古的科學(xué)家在紐約對這具勇士特暴龍化石進(jìn)行稱重和測量，并在海關(guān)登記準(zhǔn)備運(yùn)回蒙古，這具化石將于2013年5月6日抵達(dá)蒙古。4