[科普中國]-乳酸菌

乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是一類能利用可發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌的統(tǒng)稱。這類細(xì)菌在自然界分布極為廣泛，具有豐富的物種多樣性，至少包含18個(gè)屬，共200多種。1除極少數(shù)外，其絕大部分都是人體內(nèi)必不可少的、且具有重要生理功能的菌群，廣泛存在于人體的腸道中。2

乳酸菌不僅是研究分類、生化、遺傳、分子生物學(xué)和基因工程的理想材料（在理論上具有重要的學(xué)術(shù)價(jià)值），而且在工業(yè)、農(nóng)牧業(yè)、食品和醫(yī)藥等與人類生活密切相關(guān)的重要領(lǐng)域具有極高的應(yīng)用價(jià)值。3

存在分布乳酸菌是一種益生菌，其能夠?qū)⑻妓衔锇l(fā)酵成乳酸，因而得名。4乳酸菌分布廣泛，通常存在于肉、乳和蔬菜等食品及其制品中。此外，乳酸菌也廣泛存在于畜、禽腸道及少數(shù)臨床樣品中，其中，在人類和其他哺乳動(dòng)物的口腔、腸道等環(huán)境中的乳酸菌，是構(gòu)成特定區(qū)域正常微生物菌群的重要成員。5

形態(tài)分類乳酸菌是發(fā)酵糖類主要產(chǎn)物為乳酸的一類無芽孢、革蘭氏染色陽性細(xì)菌，其包含許多種屬。6大多數(shù)乳酸菌不運(yùn)動(dòng)，少數(shù)以周毛運(yùn)動(dòng)，菌體常排列成鏈。乳酸鏈球菌族，菌體球狀，通常成對或成鏈。乳酸桿菌族，菌體桿狀，單個(gè)或成鏈，有時(shí)成絲狀，產(chǎn)生假分枝。4普通的乳酸菌，活力極弱，它們只能在相對受限制的環(huán)境中存活，一但脫離這些環(huán)境，其自身就會(huì)遭到滅亡。7

從分類上而言，乳酸菌作為真細(xì)菌綱目中的乳酸細(xì)菌科，形態(tài)上可分成球菌、桿菌。其中，球形乳酸菌包括鏈球菌、明串珠菌屬、片球菌；桿狀菌包括乳球菌、乳桿菌、雙歧桿菌等；從生長溫度上而言，可分成高溫型、中溫型；從發(fā)酵類型而言，可分成同型發(fā)酵、異型發(fā)酵；8從來源上分，大體上可分為動(dòng)物源乳酸菌和植物源乳酸菌。7

按照Berry細(xì)菌學(xué)手冊中的生化分類法，乳酸菌可分為乳桿菌屬、鏈球菌屬、明串珠菌屬、雙歧桿菌屬和片球菌屬，共5個(gè)屬。

乳桿菌屬乳桿菌細(xì)胞形態(tài)多樣，（0.5~1.2）μm×（1.0~10.0）μm。長或細(xì)長桿狀彎曲形短桿狀及棒形球桿狀，通常成短鏈。革蘭氏陽性，不生孢。細(xì)胞罕見以周生鞭毛運(yùn)動(dòng)。在營養(yǎng)瓊脂上的菌落凸起、全緣無色，直徑2mm~5mm。9

片球菌屬片球菌的細(xì)胞呈球形，永不延長，直徑12μm~20μm。在適宜條件下，分裂以直二個(gè)方向形成四聯(lián)，雖有時(shí)也可出現(xiàn)成對排列，單個(gè)細(xì)胞見，不形成鏈狀。不運(yùn)動(dòng)，不產(chǎn)芽孢。9

鏈球菌屬鏈球菌的菌體球成卵圓形，直徑不超過2μm，呈鏈狀排列。無芽孢，大多數(shù)無鞭毛，幼齡菌（2~3小時(shí)培養(yǎng)物）常有莢膜。在液體培養(yǎng)基中常呈沉淀生長，但也有的呈均勻混濁生長（如肺炎鏈球菌）；在固體培養(yǎng)基上形成細(xì)小表面光滑、圓形灰白色、半透明或不透明的菌落。在血平板上生長的菌落周圉，可出現(xiàn)性質(zhì)不同的溶血圈。9

雙歧桿菌屬雙歧桿菌是形態(tài)很不一致的桿菌，（0.5~1.3）μm×（1.5~8）μm，常呈彎、棒狀和分支狀。單生、成對、Ⅴ字排列，有時(shí)成鏈，細(xì)胞平行成柵欄狀，或玫瑰花結(jié)狀。偶爾呈膨大的球桿狀。9

陰串珠菌屬陰串珠菌細(xì)胞呈球形或豆?fàn)睿蓪虺涉溑帕?。在自然生長環(huán)境中，明串珠菌細(xì)胞呈對或短鏈狀排列；在某些競爭性生長的環(huán)境中，細(xì)胞排列成較長的鏈。9

繁殖發(fā)育乳酸菌在固體培養(yǎng)基上菌落較小，生長緩慢。在液體發(fā)酵培養(yǎng)基內(nèi)可以很快的生長，離心洗滌后可以獲得純度較高的菌體，且兼具需氧和厭氧的性能。6

研究表明，低聚糖能夠促進(jìn)乳酸菌增殖，其促進(jìn)有益菌增殖、抑制病原微生物的功能有多種途徑：其一是屏障作用，描述為對腸道黏膜上皮的競爭性抑制；其二是代謝產(chǎn)物對病原菌和抑制作用。10Stewart等（1993），Tomilka等（1992）證實(shí)異麥芽低聚糖（IMO）能促進(jìn)雙岐桿菌、乳酸菌增殖，這些菌代謝產(chǎn)生的低能脂肪酸可以降低pH值，因而大腸桿菌、沙門氏菌等都對酸性條件敏感的細(xì)菌生長受到低pH的抑制。而腸道的乳酸菌（如雙岐桿菌）本身凝集素的活性明顯高于致病菌（如大腸桿菌和沙門氏菌），這可能是腸道正常菌群在競爭性排斥作用中具有明顯競爭優(yōu)勢的原因之一。1110

生理功能乳酸菌通過發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)酸、特殊酶系、酸菌素等物質(zhì)具有特殊生理功能。大量研究資料表明，乳酸菌能促進(jìn)動(dòng)物生長，調(diào)節(jié)胃腸道正常菌群、維持微生態(tài)平衡，從而改善胃腸道功能、提高食物消化率和生物效價(jià)、降低血清膽固醇、控制內(nèi)毒素、抑制腸道內(nèi)腐敗菌生長、提高機(jī)體免疫力等。2

促進(jìn)機(jī)體生長乳酸菌在體內(nèi)能夠正常發(fā)揮代謝活性，分解食物中的蛋白質(zhì)、糖類、合成維生素以及對脂肪。在乳酸菌蛋白酶的作用下，食物中的大分子蛋白質(zhì)部分降解為宿主可以直接利用的小分子肽和必需氨基酸，顯著提高了食物的消化率和生物價(jià)，促進(jìn)胃腸的吸收。經(jīng)乳酸菌發(fā)酵后，食物中的乳糖可被乳酸菌轉(zhuǎn)化成葡萄糖和半乳糖，進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬刃》肿踊衔?，易于消化。部分脂肪可被乳酸菌發(fā)酵降解，易于消化并增加其中游離脂肪酸、揮發(fā)性脂肪酸的含量。乳酸菌在代謝過程中消耗部分維生素，同時(shí)合成葉酸等B族維生素，提高礦物元素的生物活性，進(jìn)而達(dá)到為宿主提供必需營養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)營養(yǎng)代謝、促進(jìn)其生長的作用。此外，乳酸菌產(chǎn)生的酸性代謝產(chǎn)物可以使腸道環(huán)境呈現(xiàn)偏酸性，與一般消化酶的最適pH符合(淀粉酶6.5、糖化酶4.4)，有利于營養(yǎng)素的消化吸收。1213

維持腸道菌群平衡動(dòng)物的整個(gè)消化道在正常情況下都寄生有大量的微生物，按照它們的作用可分為三類：①共生性類型，主要是兼性厭氧菌。在生態(tài)平衡時(shí)，它們的各項(xiàng)生理功能都對宿主有利。②致病性類型，正常情況下數(shù)量較少，寄生于正常部位，不致宿主發(fā)??；失控時(shí)可導(dǎo)致宿主的不良反應(yīng)。③中間性類型，同時(shí)具有生理和致病兩種作用。

腸道內(nèi)微生物群的平衡對機(jī)體健康十分重要，而乳酸菌能夠調(diào)節(jié)這種微生態(tài)的平衡，保證了宿主正常的生理狀態(tài)。乳酸菌是腸道常在菌（常生菌），其可改變腸道內(nèi)環(huán)境，抑制有害菌繁殖，調(diào)整維持胃腸道菌群的平衡。乳酸菌可通過粘附素與腸粘膜細(xì)胞緊密結(jié)合，在腸粘膜表面定植占位，成為生理屏障的主要組成部分，從而達(dá)到恢復(fù)宿主抵抗力，修復(fù)腸道菌群屏障、治愈腸道疾病的作用。如果這個(gè)屏障遭到抗生素或其他因素的破壞，宿土喪失了對外來菌抵抗力，會(huì)使具有耐藥性的腸內(nèi)菌異常增殖而取代優(yōu)勢菌的位置，造成腸道內(nèi)微生態(tài)平衡的失調(diào)（占位及屏障作用）。1213

改善免疫能力乳酸菌制劑能夠增強(qiáng)免疫力表現(xiàn)在兩方面：一是影響非特異性免疫應(yīng)答，增強(qiáng)單核吞噬細(xì)胞、多形核白細(xì)胞的活力，刺激活性氧、溶酶體酶和單核因子的分泌；二是刺激特異性免疫應(yīng)答，如加強(qiáng)粘膜表面和血清中IgA、IgM、IgG等免疫球蛋白的水平，加強(qiáng)體液免疫，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的增殖，加強(qiáng)細(xì)胞免疫。13

乳酸桿菌和雙歧桿菌一方面能明顯激活巨噬細(xì)胞的吞噬作用，另一方面由于它能在腸道定植，相當(dāng)于天然自動(dòng)免疫。它們還能刺激腹膜巨噬細(xì)胞、誘導(dǎo)產(chǎn)生干擾素、促進(jìn)細(xì)胞分裂、產(chǎn)生抗體及促進(jìn)細(xì)胞免疫等，所以能增強(qiáng)機(jī)體的非特異性和特異性免疫反應(yīng)，提高機(jī)體的抗病能力。當(dāng)異物侵入機(jī)體時(shí)，免疫細(xì)胞被乳酸菌激活，增強(qiáng)了機(jī)體對異物產(chǎn)生抗體的作用。Chndra（1984）認(rèn)為，乳酸菌之所以具有刺激機(jī)體產(chǎn)生抗體的作用，是由于菌體通過淋巴結(jié)、粘膜刺激淋巴細(xì)胞接受刺激的淋巴細(xì)胞再通過腸系膜淋巴結(jié)（MIN）循環(huán)到血流中，并分布全身，從而調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫應(yīng)笞。1313

抑制有害菌群生長乳酸菌對一些腐敗菌和低溫細(xì)菌有較好的抑制作用，可用于防治腹瀉、下痢、腸炎、便秘和由于腸道功能紊亂引起的多種疾病以及皮膚炎癥。其抗菌機(jī)制主要體現(xiàn)于以下幾個(gè)方面：

①產(chǎn)生的乳酸等有機(jī)酸能顯著降低環(huán)境pH值和Eh（氧化還原電位）值，使腸內(nèi)處于酸性環(huán)境，對于致病菌如痢疾桿菌、傷寒桿菌、副傷寒桿菌、彎曲桿菌、葡萄球菌等有拮抗作用；

②產(chǎn)生的過****氧化氫能夠激活牛乳中的“過氧化氫酶-硫氰酸”系統(tǒng)，抑制和殺滅革蘭氏陰性菌、過氧化氫酶陽性細(xì)菌如假單胞菌屬、大腸桿菌類和沙門氏菌屬等；

③產(chǎn)生類似細(xì)菌素的細(xì)小蛋白質(zhì)或肽類（抗菌肽），如各種乳酸桿菌素和雙歧菌素，對葡萄球菌、梭狀芽孢桿闊以及沙門氏菌和志賀氏菌有拮抗作用。另外，雙歧桿菌等還可將結(jié)合的膽酸分解為游離的肌酸，后者對細(xì)菌的抑制作用比前者更強(qiáng)。13

主要應(yīng)用食品工業(yè)1、發(fā)酵乳制品加工

酸奶是利用乳酸菌發(fā)酵牛乳、羊乳等動(dòng)物乳類制成的發(fā)酵乳制品，在世界范圍內(nèi)歷史都非常悠久。由于動(dòng)物乳中的乳糖和酪蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)乳酸菌分解后，易于人體吸收且可以緩解亞洲人種普遍存在的乳糖不耐癥，因此廣受歡迎。14

活性乳酸菌飲料是利用乳酸菌對乳類發(fā)酵進(jìn)而調(diào)配制成的發(fā)酵乳飲料，它以清爽的口感、獨(dú)特的風(fēng)味和較高的營養(yǎng)保健功能得到廣大消費(fèi)者的青睞。其最大優(yōu)勢在于飲料中的乳酸菌是以活菌形式存在于產(chǎn)品中，從而有助于發(fā)揮乳酸菌在人體腸道中的生理功能。14

奶油和干酪。乳酸菌發(fā)酵可用于生產(chǎn)稀奶油，發(fā)酵中產(chǎn)生的乳酸在某種程度上可以抑制腐敗菌繁殖，提高奶油的穩(wěn)定性；而另一作用則是產(chǎn)香，因此發(fā)酵法生產(chǎn)的酸奶油比甜奶油具有更濃的芳香味。干酪是在乳中加入適量的乳酸菌發(fā)酵劑，使乳中蛋白質(zhì)凝固后，排除乳清，將凝塊壓制而成的產(chǎn)品。加入的乳酸菌發(fā)酵劑發(fā)酵產(chǎn)酸，可使干酪成熟，產(chǎn)生風(fēng)味。14

2、果蔬及谷物制品加工

**泡菜加工：**在泡菜生產(chǎn)加工過程中，乳酸菌利用蔬菜的養(yǎng)料發(fā)酵，可提高蔬菜制品的營養(yǎng)價(jià)值，改善蔬菜制品風(fēng)味，防止敗壞。14

發(fā)酵豆乳制品：大豆制成豆?jié){，接種嗜熱鏈球菌、保加利亞乳桿菌或植物乳桿菌等發(fā)酵劑，38～42℃培養(yǎng)6～10h，可以制得無豆腥味、凝固狀態(tài)良好、酸甜比合適的酸豆乳產(chǎn)品。14

3、發(fā)酵肉制品加工

乳酸菌在肉制品中繁殖產(chǎn)酸，可將NO-2還原成NO，NO通過與肉中肌紅蛋白結(jié)合可以賦予肉制品明亮的鮮紅色。乳酸菌的產(chǎn)酸作用還可以抑制雜菌的生長繁殖，從而防止了肉色變綠和脂肪氧化。利用乳酸菌發(fā)酵肉制品，還可以延長發(fā)酵肉制品的貨架期，降低發(fā)酵肉制品中亞硝酸鹽含量，提高該類食品的食用安全性。14

4、天然食品防腐劑

乳酸菌素是一類由乳酸菌在代謝過程中合成產(chǎn)生并分泌到胞外的抗菌多肽或蛋白，具有溶菌作用。因?yàn)槿樗峋徽J(rèn)為是世界公認(rèn)安全的食品級微生物，其產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)可作為天然的食品防腐劑直接應(yīng)用于食品工業(yè)。14

5、調(diào)味品生產(chǎn)

釀造發(fā)酵醬油過程中適當(dāng)?shù)厝斯そ臃N乳酸菌能使醬油香氣濃，風(fēng)味佳，質(zhì)地好。在豆醬發(fā)酵中加入乳酸菌產(chǎn)生有機(jī)酸，能產(chǎn)生多種風(fēng)味物質(zhì)，而且豆醬發(fā)酵穩(wěn)定，可以防止豆醬酸敗。液體深層發(fā)酵制醋時(shí)，加入的乳酸菌可代謝產(chǎn)生有機(jī)酸、雙乙酰及其衍生物等食醋中的主要風(fēng)味物質(zhì)。另外，乳酸菌還可與酵母菌一起用于啤酒、葡萄酒及奶酒的生產(chǎn)。14

6、生產(chǎn)乳酸

乳酸不僅是一種優(yōu)良的食品工業(yè)原料，更作為一種重要的有機(jī)酸在化工工業(yè)中有著廣泛的用途。通過淀粉、糧食、纖維素、工農(nóng)業(yè)及民用廢物等可再生資源，利用乳酸菌等微生物發(fā)酵法大規(guī)模生產(chǎn)乳酸，因其原料來源廣泛、生產(chǎn)成本低、產(chǎn)品光學(xué)純度高、安全性高等優(yōu)點(diǎn)而成為生產(chǎn)乳酸的重要方法。14

禽畜牧業(yè)1、制作優(yōu)質(zhì)青貯飼料

青貯飼料的制成是依靠乳酸菌的發(fā)酵來完成的，乳酸菌作為一種厭氧菌，依靠植物中的糖分維持生存，兩者相互依存。乳酸菌在畜牧業(yè)的應(yīng)用中一般是對同型乳酸菌進(jìn)行接種，從而使青貯飼料中 pH 值適當(dāng)降低， 使其中的乳酸含量上升，從而使青貯飼料的品質(zhì)得到提高。在青貯過程中，乳酸菌通過不斷生長繁殖，將植物中的糖分轉(zhuǎn)換成乳酸，而大量的乳酸菌的生長又制了其他菌類的繁殖，保持了植物養(yǎng)分的完整性和安全性。而且，青草植物通過乳酸菌的發(fā)酵，還能提高牲畜的食欲。同時(shí)，有乳酸菌發(fā)酵制成的青貯飼料在冬季等枯草季節(jié)也能為牲畜提供口感好、養(yǎng)分高的優(yōu)質(zhì)草料，受到各類家畜和養(yǎng)殖畜牧業(yè)的熱烈歡迎。15

2、提高禽畜生產(chǎn)性能

在禽畜的生產(chǎn)過程中， 使用乳酸菌能夠使其生產(chǎn)性能得到改善。例如，分別添加 0.50%濃度、0.10%濃度、0.05%濃度的乳酸菌，能夠發(fā)現(xiàn)使用乳酸菌，可以使雛雞的成活率得到顯著提高；防止仔豬腹瀉病的發(fā)生是養(yǎng)豬的關(guān)鍵。16當(dāng)其發(fā)生腹瀉時(shí)，乳酸菌可將乳糖轉(zhuǎn)化為乳酸，因而降低了腸道 pH 值，抑制了大腸桿菌的生長。研究證實(shí)，乳酸菌制劑能明顯提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。17

乳酸菌代替抗生素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用主要體現(xiàn)在水質(zhì)改良、治療疾病以及對水產(chǎn)動(dòng)物免疫等方面。以飼料形式飼喂的乳酸菌一部分可以在腸道內(nèi)定植，大部分則通過糞便排泄到水中，從而使水體中乳酸菌的數(shù)量升高成為優(yōu)勢菌。這樣不僅可通過競爭性抑制作用明顯抑制腸道和水體的弧菌，而且還可通過直接的化學(xué)作用和間接的促進(jìn)微生物的反硝化作用消除水體中的亞硝酸鹽，起到凈化水質(zhì)的效果。17

乳酸菌類微生態(tài)制劑為飼料和畜牧水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供了一條高效、無害、無污染的新選擇。隨著越來越多的新菌種和特異性菌株在生產(chǎn)中使用，我們要充分考慮動(dòng)物菌群自身特點(diǎn)以及寄生與環(huán)境之間的關(guān)系，科學(xué)合理地使用，使其達(dá)到最大的生態(tài)效應(yīng)和經(jīng)濟(jì)效益。1718

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

成玉林 - 副教授 - 重慶大學(xué)