[科普中國]-松鼠

松鼠，隸屬嚙齒目松鼠科，泛指一大類尾巴上披有蓬松長毛的嚙齒類動物，現(xiàn)存約有58屬285種，分布遍及南極以外的各大洲（在大洋洲為引入種）1。

與大多數(shù)人的印象不同，生活在樹上、有毛茸茸的大尾巴、會抱著松果啃的松鼠，其實只是松鼠科物種中的一個小分支。從海拔6000余米的雪山到太平洋中的熱帶島嶼，從西半球到東半球，除了接近極地或者最干旱的沙漠中氣候極端惡劣、植被極其簡單乃至沒有的區(qū)域，松鼠科的物種活躍在各種陸地生境下，有的還在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著極其重要的角色1。

起源已知最早的松鼠類物種的化石來自始新世的地層。那是距今6500萬年～3500萬年前的久遠時代。那時恐龍剛剛滅絕不久，哺乳動物尚未在陸地上取得控制權(quán)，青藏高原尚未成為陸地，歐洲和北美洲仍然有陸地相連，南美洲則是一個巨大的島嶼。最原始的松鼠生活在北美洲，形態(tài)與今天的鼯鼠接近。在北美洲晚始新世的地層中還發(fā)現(xiàn)了一系列松鼠類物種的化石，不同于現(xiàn)在的任何一類松鼠。北美洲異常豐富的化石松鼠種類顯示，松鼠科起源于始新世的北美洲，并在之后的漫長歲月中輻射到了大洋洲以外的各大洲，在這個過程中演化出了形態(tài)各異、適應(yīng)各種環(huán)境的物種。在現(xiàn)存的嚙齒目松鼠亞目物種中，主要分布于歐亞大陸的睡鼠科和分布于北美洲的山河貍科與松鼠科有較近的親緣關(guān)系。而松鼠科是最為人熟知的松鼠家族成員，也是分布最廣、種類最繁多的一個類群1。

形態(tài)特征歐亞大陸北部溫帶針葉林帶廣泛分布的歐亞紅松鼠（也稱北松鼠）是松鼠的典型代表，也是大眾熟知的松鼠形象的原型。分布在歐亞大陸東端的歐亞紅松鼠冬季背毛黑而腹白，夏毛灰間棕紅色；而分布在歐亞大陸西端的歐亞紅松鼠背毛全年均為棕紅色?；议g棕紅色也是北美洲森林中多數(shù)松鼠的主要色調(diào)。歐亞紅松鼠在分布范圍內(nèi)從東至西不同地理群體毛色的變化也是歷史上松鼠從北美大陸起源，輻射進入歐亞大陸這一過程的反映1。

在中國，東北地區(qū)和新疆的泰加林是歐亞紅松鼠的天然分布范圍。而華北等地的闊葉林和針闊混交林中分布更為廣泛的松鼠是巖松鼠。巖松鼠體型較歐亞紅松鼠小，耳朵上不具有長毛簇，色偏灰黃，更多地會下到地面上活動，尤其在多巖地帶，因此得名。而花鼠也是中國溫帶地區(qū)常見的松鼠。這種背部長有黑白相間縱紋的小動物會花更多的時間在地面覓食，并常捕食小動物，還嗜啃食樹皮。赤腹松鼠甚為膽大，且可適應(yīng)受到干擾的林緣生境，因此也能很好地生活在城市公園綠地中。在上海、廣州、成都和昆明等大城市的城市公園及周邊地區(qū)都生存著赤腹松鼠，也是中國南方城市居民最易見到的野生哺乳動物1。

分布范圍廣布于古北界溫帶和寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，西起伊比利亞和大不列顛島，東至堪察加半島、俄羅斯薩哈林島和日本的北海道，南至地中海、黑海、蒙古北部、中國的西北和東北地區(qū)2。

生活環(huán)境松鼠主要分布在由松屬(Pinus)、落葉松屬(Larix)和云杉屬(Picea)樹種構(gòu)成的針葉林或針闊混交林中。由于食物來源相對較為豐富和穩(wěn)定，松鼠在針闊混交林中可以維持較高的種群密度，并可以利用城郊甚至城市中的小片林地，成為伴人動物。3

生態(tài)行為行為節(jié)律松鼠全年活動，不冬眠，為日行性動物，每日開始活動時間與日出時間有關(guān)，而結(jié)束活動時間與日落時間無明顯關(guān)聯(lián)。松鼠的日活動節(jié)律受氣候條件的影響，大風(fēng)、暴雨和嚴寒酷暑都會減少松鼠的活動時間。覓食需要和留在巢中保存能量的權(quán)衡(tradeoff)影響著松鼠冬季的活動格局。冬季日活動節(jié)律呈單峰型，在嚴寒天氣條件下也會留在巢中幾天不活動。夏季則在上午和下午各出現(xiàn)一個活動高峰,。春季和秋季的日活動格局介于冬、夏之間3。

取食行為松鼠70%～80%的時間都用于覓食活動，傾向于在針葉林中覓食和貯食。秋季松鼠將堅果分散貯藏于地面，將真菌貯藏于樹枝上。秋季貯食有利于松鼠越冬和第二年的生育。松鼠貯食微生境選擇及貯食重取機制得到了 深入的研究，成為當(dāng)前國內(nèi)松鼠生態(tài)學(xué)研究的熱點3。

社群行為松鼠大部分時間獨居。社群結(jié)構(gòu)建立在同性間和兩性間的優(yōu)勢序列基礎(chǔ)上，優(yōu)勢個體體型通常較其他個體大。等級優(yōu)勢通常僅在生殖季節(jié)才得以體現(xiàn)。松鼠會用尿液和下頜腺的分泌物在樹干和樹枝上涂抹,以標(biāo)記家域(home range)。松鼠的家域大小與生境質(zhì)量、季節(jié)、性活動及食物豐度相關(guān)，不同分布區(qū)家域大小差別很大，但通常雄性家域大于雌性，優(yōu)勢個體家域大于次級個體。在食物豐富的地區(qū),家域會出現(xiàn)小范圍的重疊3。

筑巢行為松鼠營巢居生活，也可以利用樹洞和鳥巢。每個個體通常同時占有2～3個巢。由于杉樹枝葉相對松樹更為濃密，在人工林中，松鼠通常選擇在杉樹上營巢。天然林中的巢址選擇問題未見報道。巢大部分營建在距地面8～16 m的樹枝上，靠近樹干或者位于樹枝分叉處，分為日間使用的休息巢和夜間使用的睡眠巢兩種類型，通常呈球形，直徑約30 cm，外層由細枝、松針和樹葉筑成，內(nèi)徑約12～16 cm，覆以苔蘚、樹葉、松針、干草和枝皮等柔軟的材料。冬季松鼠巢內(nèi)形成一個微氣候環(huán)境，溫度能高出巢外20～30°C，從而減少了機體體溫調(diào)節(jié)所消耗的能量，減少了暴露在巢外低溫、大風(fēng)中的時間，這是生活于北溫帶地區(qū)的松鼠冬季生存策略之一。在寒冷的冬季,也會出現(xiàn)幾只松鼠分享同一個巢以維持體溫的現(xiàn)象3。

繁殖行為松鼠的生殖狀態(tài)與食物獲取狀況密切相關(guān)。每年可以有兩次生育，分別在2、3月和7、8月交配，妊娠期約為38～39 d。但如果食物獲取不足，則春季交配會被推遲或消失。婚配制度是一雄多雌制或混交制。交配前有求偶行為，通常優(yōu)勢雄鼠會擁有更多的交配機會。初生雌鼠通常第二年開始生育，其生殖能力與體重密切相關(guān)，只有超過一定體重閾的雌性松鼠才具備生育能力，而且體重越大能夠生育的后代越多。幼仔由雌鼠單獨哺育，哺乳期超過10周3。

遷徙與擴散松鼠沒有明顯的遷徙，但有短距離的擴散行為，包括由越冬地向外的擴散和由出生地向外的擴散。本地競爭決定了種群松鼠生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀與展望擴散距離。研究表明，不同性別在擴散季節(jié)上存在差異，大部分雄性個體在春季擴散，而雌性通常在秋季擴散。雌性個體的擴散受食物的影響，雄性的擴散則取決于雌性的分布3。

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

劉玉峰 - 副教授 - 遼寧大學(xué)