形態(tài)特征
黑脈金斑蝶中型華麗,翅展8.9~10.2厘米,兩性無異形,前后雙翅正面上有顯眼的橙色及黑色斑紋,翅膀主體呈黃褐橙色,翅脈及邊緣黑色,邊緣有兩串細(xì)白點(diǎn)。觸角細(xì)長,約是前翅長度的三分之一。腹部較短,翅底面褐色,有條紋及成列的眼斑,但眼上無毛,雄性前足跗節(jié)上張毛,后翅中室開式1。
黑脈金斑蝶的正面與底面相似,底面主體呈淡黃色,翅脈及邊緣與正面相似均為黑色,而底面的白點(diǎn)比正面較大。前翅近端位有些許橙點(diǎn),前翅的顏色較后翅深,在前翅的上緣有著對(duì)稱排列的四個(gè)白色斑點(diǎn)。尖端區(qū)域微微向外彎曲。蝴蝶的身體黑色,胸段上可以看到一些黑色的簇毛。雄蝶的后翅上有黑色的性征鱗片,而翅脈較雌蝶的窄,且雄蝶較雌蝶為大1。
生活習(xí)性日間活動(dòng),飛翔敏捷,和其他鱗翅目昆蟲一樣,也是完全變態(tài)。生活史包括了卵、幼蟲、蛹、成蟲四個(gè)期。它們的卵呈半球形,幼蟲具有明顯頭上有突起,且通常有一個(gè)尾叉。幼蟲一般群集生活,幼蟲以乳草植物為食,這種植物所含的毒素使得黑脈金斑蝶對(duì)一些捕食它的動(dòng)物有毒。蛹的頭部和翅上有各種突起,屬于帶蛹。
黑脈金斑蝶有的習(xí)性,是地球上唯一的遷徙性蝴蝶。黑脈金斑蝶會(huì)在每年進(jìn)行遷徙。在北美洲的黑脈金斑蝶會(huì)于8月至初霜向南遷徙,并于春天向北回歸。在澳大利亞,黑脈金斑蝶會(huì)作有限度的遷徙。雌蝶會(huì)在遷徙時(shí)產(chǎn)卵。到了10月,洛磯山脈的群族會(huì)遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內(nèi),西方的群族會(huì)在美國加利福尼亞州南部過冬。
遷徙黑脈金斑蝶每年都會(huì)進(jìn)行遷徙。在北美洲,它們?cè)?月至初霜向南遷徙,并于春天向北回歸。在澳洲,它們會(huì)作有限度的遷徙。雌蝶在遷徙時(shí)產(chǎn)卵。到了10月,洛磯山脈的群族會(huì)遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內(nèi)。西方的群族會(huì)在美國加利福尼亞州南部過冬。
在初夏出生的黑脈金斑蝶壽命不到兩個(gè)月,但它們遷徙的時(shí)間卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這個(gè)時(shí)間。在夏天最后出生的一代會(huì)進(jìn)入滯育期,并會(huì)活超過7個(gè)月。在滯育期,它們會(huì)遷徙到其中一個(gè)過冬的地方。過冬的一代一般都不會(huì)繁殖,在2-3月離開時(shí)才會(huì)繁殖。洛磯山脈群族春天時(shí)會(huì)向北遷徙至得克薩斯州及奧克拉荷馬州?;氐矫绹凹幽么笤〉胤降囊呀?jīng)是第二、三或四代的君主斑蝶。
由于風(fēng)向原因,只有少數(shù)的黑脈金斑蝶會(huì)在英國的西南部出現(xiàn),最東的曾在Long Bennington出現(xiàn)。在新西蘭也曾見到黑脈金斑蝶。在夏威夷也有出沒,但卻沒有遷徙的情況。
2009年9月,科學(xué)家經(jīng)過不懈努力,終于弄清楚了黑脈金斑蝶是通過什么機(jī)制指引如此大規(guī)模、遠(yuǎn)距離遷徙的。大多數(shù)人此前都認(rèn)為它們的導(dǎo)向機(jī)制存在于大腦中,但科學(xué)家研究表明指引它們遷徙的生物鐘竟然是存在于觸須上2。
自我保護(hù)黑脈金斑蝶以乳草屬植物為食,而此類植物含有一種高濃度的化學(xué)物質(zhì)——強(qiáng)心苷(也叫卡烯內(nèi)酯),使得黑脈金斑蝶體內(nèi)也聚積了這種有毒物質(zhì),這對(duì)黑脈金斑蝶起到了保護(hù)作用,避免某些掠食者的侵襲。另外,黑脈金斑蝶斑斕的色彩也有警告捕食者的作用3。
生長繁殖黑脈金斑蝶在春天離開過冬地時(shí)交配。它們的求愛涉及兩個(gè)階:在空中時(shí),雄蝶會(huì)追求、輕推及擒下雌蝶。在地上時(shí)才會(huì)交尾,雄蝶將精囊傳遞到雌蝶中。精囊及精子可以提供雌蝶能量來幫助繁殖及遷徙。
黑脈金斑蝶的生命周期是完全變態(tài)的,涉及四個(gè)不同的階段:
1.雌蝶于春天及夏天繁殖季節(jié)產(chǎn)卵。
2.卵孵化出。它們會(huì)吃卵殼,及乳草及卡烯內(nèi)酯。在階段,它們會(huì)將能量儲(chǔ)存成脂肪及營養(yǎng)素,以渡過不吃不喝的蛹階段。
3.在蛹階段,毛蟲會(huì)在樹枝或樹葉等上吐絲,以其最后的腹腳來吊起整個(gè)蛹。它會(huì)倒吊成J形,及開始脫殼,以綠色的外骨骼來包裹自己。此時(shí)會(huì)有激素的改變,以進(jìn)行蝴蝶變態(tài)。蛹會(huì)在破蛹前一天變深色(其實(shí)是開始變成透明),內(nèi)中可見君主斑蝶的黑橙色翅膀。此階段約需兩星期。
4.成長的黑脈金斑蝶在蛹階段后破蛹而出,并繼續(xù)吊在破了的蛹中幾個(gè)小時(shí),直到它的翅膀變干。同時(shí),流體胎糞會(huì)被注入起皺的翅膀,令它們完整及堅(jiān)硬。最后君主斑蝶會(huì)展開及拍動(dòng)其翅膀飛離,往其他的花朵覓食。
黑脈金斑蝶是完全變態(tài)的昆蟲,即一生會(huì)經(jīng)過四個(gè)階段:卵、幼蟲、蛹、成蟲。
卵雌蝶于春天及夏天繁殖季節(jié)產(chǎn)卵。金斑蝶卵一般為半球形,卵呈奶白色,期后會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榈S色,表面有蠟質(zhì)殼,防止水分蒸發(fā),一端有細(xì)孔,是精子進(jìn)入的通路。成蟲會(huì)將卵產(chǎn)于其寄主植物或嫩芽上,即黑脈金斑蝶幼蟲會(huì)進(jìn)食的植物,為幼蟲準(zhǔn)備好合適的生長地點(diǎn)。
幼蟲黑脈金斑蝶幼蟲為毛蟲,孵化出后的毛蟲會(huì)吃卵殼,及乳草及卡烯內(nèi)酯。在毛蟲階段,會(huì)將能量儲(chǔ)存成脂肪及營養(yǎng)素,以渡過不吃不喝的蛹階段。隨著幼蟲生長,一般要經(jīng)過4至6次蛻皮,幼蟲每次脫皮為一齡,并把舊外殼吃掉。
蛹黑脈金斑蝶幼蟲完全成長后便會(huì)停止進(jìn)食,到處爬行著尋找一個(gè)適合的結(jié)蛹地方。蛺蝶蝶科的蝴蝶的蛹是頭下尾上的懸吊著,稱為懸蛹;它們會(huì)把身體拉長量度周圍的空間是否足夠破蛹羽化時(shí)順利展開翅膀。當(dāng)找到結(jié)蛹的地方時(shí),金斑蝶會(huì)在該處吐絲,將身體末端固定在絲上,金斑蝶幼蟲會(huì)在葉子背面隱蔽的地方結(jié)蛹,然后逐漸變硬,成為前蛹。約一天后,前蛹脫去幼蟲外皮,露出蝶蛹。蛹內(nèi)幼蟲的器具會(huì)逐漸分解,然后重新組成金斑的身體4
成蟲黑脈金斑蝶的成蟲性成熟后,在蛹中沿著頭和胸破殼鉆出,剛羽化的蝴蝶翅膀皺褶和腹部膨脹,這時(shí)的蝴蝶無法躲避天敵,翅膀展開后,金斑蝶就可以飛翔了,金斑蝶的前后翅不同步扇動(dòng),成蟲以腐爛果實(shí)的汁液為食物5。
分布范圍分布于:北美洲、南美洲及西南太平洋,包括西印度群島、加拉巴哥群島、所羅門群島、澳大利亞、新西蘭、新幾內(nèi)亞、摩鹿加群島、菲律賓、臺(tái)灣、香港、毛里求斯、印度、亞速爾群島、馬德拉、加那利群島、葡萄牙南部、西班牙南部,并偶而見于英國、愛爾蘭及法國南部6。
亞種分化黑脈金斑蝶(4亞種)
黑脈金斑蝶與兩個(gè)相似的近親物種(牙買加及伊斯帕尼奧拉島的Danaus cleophile、南美洲亞瑪遜河的南大樺斑蝶)在2005年前同屬于斑蝶亞屬。Danaus erippus差不多與黑脈金斑蝶完全一樣,但是蛹卻有所不同,曾一度被認(rèn)為是黑脈金斑蝶的亞種。不過根據(jù)形態(tài)學(xué)、線粒體DNA(12S rRNA)、胞色素氧化酶第一次單元序列、天然DNA(18S rRNA)及延伸因子基因(EF-1α)的分析,發(fā)現(xiàn)它們應(yīng)該與君主斑蝶是不同的物種。有指南大樺斑蝶的祖先與君主斑蝶的祖先在于200萬年前的上新世末期分裂。當(dāng)時(shí)海平面較為高,而整個(gè)亞馬遜低地都是汽水沼澤,并不適合蝴蝶生活。
黑脈金斑蝶其下有4個(gè)亞種:
D.p.plexippus:指名亞種,北美洲會(huì)遷徙的亞種。
D.p.megalippe:1826年由Jacob Hübner所描述,并不會(huì)遷徙,主要分布在科羅拉多州及佐治亞州以南,遍及加勒比海及中美洲,至亞瑪遜河。其下有三個(gè)不同的變型,曾一度被認(rèn)為是另一些亞種,但其實(shí)是D.p.megalippe的不同顏色變型:
D.p.m.forma leucogyne
D.p.m.forma portoricensis
D.p.m.forma tobagi1
生存威脅捕食者黑脈金斑蝶體內(nèi)含有卡烯內(nèi)酯毒素,但主要積聚在腹部及翅膀部位。所以一些掠食者會(huì)把這些部位撕開,去吃其他的部份。
在北美洲,異色瓢蟲的幼蟲或成蟲會(huì)吃君主斑蝶的卵或初出生的幼蟲。
在夏威夷的黑脈金斑蝶只有低含量的卡烯內(nèi)酯,而一些鳥類可以忍受這種毒素。黑喉紅臀鵯和Pycnonotus jacosus這兩種鳥會(huì)吃黑脈金斑蝶的幼蟲及蛹,也會(huì)吃正在休息的成蟲。
寄生蟲黑脈金斑蝶的寄生蟲是寄生蠅Lesperia archippivora。被寄生的幼蟲會(huì)繼續(xù)脫毛及懸掛自己,但卻于成蛹前死亡。
一種微球菌屬的Micrococcus flacidifex danai亦會(huì)影響幼蟲及導(dǎo)致死亡。綠膿桿菌雖沒有入侵能力,但卻會(huì)引發(fā)君主斑蝶繼發(fā)感染。
一種稱為Ophryocystis elektroscirrha的原生動(dòng)物是黑脈金斑蝶的另一種寄生蟲。它會(huì)感染皮下組織,并以在蛹時(shí)期長成的孢子傳播。孢子會(huì)在受感染的整只黑脈金斑蝶身體,而大部份集中在腹部。這些孢子會(huì)在雌蝶產(chǎn)卵時(shí)被擦掉,而出生后的毛蟲則會(huì)吃下并受感柒染。嚴(yán)重感染的身體會(huì)變得虛弱,不能展開翅膀及壽命較短。經(jīng)過幾代后仍會(huì)有感染的情況。
環(huán)境威脅2006年以來,由于墨西哥濫砍濫伐和大量使用農(nóng)藥化肥,破壞了黑脈金斑蝶的越冬家園和幼蟲生長環(huán)境,直接造成最近幾年黑脈金斑蝶的種群數(shù)量不斷下降。
2012年冬,墨西哥中部的黑脈金斑蝶數(shù)量驟減59%,迎來了該物種在過去七年里的第六個(gè)減量高峰??茖W(xué)家認(rèn)為,這些蝴蝶長期以來一直往返于墨西哥和北美之間,它們將墨西哥作為藏身之所,又飛到北美去尋找食物和產(chǎn)卵。這次蝴蝶的減量是符合外來物種遷徙規(guī)律的。蝴蝶之所以不能在墨西哥當(dāng)?shù)匾捠持饕怯捎诋?dāng)?shù)厥褂玫某輨┦沟么笈椴蓊愔参锊荒苌?,而這類植物正是黑脈金斑蝶賴以生存的食物來源。
磁場(chǎng)導(dǎo)航科學(xué)家發(fā)現(xiàn)黑脈金斑蝶利用地球磁場(chǎng)導(dǎo)航,完成數(shù)千公里的越冬飛行。
據(jù)國外媒體報(bào)道,科學(xué)家最新一項(xiàng)研究表明,北美洲黑脈金斑蝶使用太陽和地球磁場(chǎng)作為導(dǎo)航工具,完成數(shù)千公里的遠(yuǎn)途遷移。
天蛾具有聲納阻塞生殖器官,蜜蜂對(duì)電場(chǎng)極為敏感,但它們并非唯一的超級(jí)能力昆蟲物種,黑脈金斑蝶長著橙色和黑色相間的翅膀,每年從美國和加拿大南部飛往墨西哥中部米卻肯山脈越冬,遷徙路程達(dá)到數(shù)千公里。長期以來,科學(xué)家認(rèn)為這種昆蟲使用大腦中一種“太陽指南針”進(jìn)行導(dǎo)航,但他們觀察發(fā)現(xiàn)即使在嚴(yán)重陰沉的天氣,它們?nèi)阅苷_導(dǎo)航飛行,這意味著它們同時(shí)還依賴地球磁場(chǎng)進(jìn)行導(dǎo)航。
美國馬薩諸塞州生物學(xué)家指出,有證據(jù)表明黑脈金斑蝶是迄今發(fā)現(xiàn)使用地球磁場(chǎng)導(dǎo)航的第一種遠(yuǎn)途遷移昆蟲。他們將黑脈金斑蝶放置在一個(gè)飛行模擬器中,該模擬器被不同人造磁場(chǎng)環(huán)繞,從而測(cè)試這種昆蟲的方向感。
在初始測(cè)試中,多數(shù)黑脈金斑蝶頭部朝向赤道方向,但是當(dāng)磁場(chǎng)傾斜角顛倒時(shí),它們朝向北方飛行。磁場(chǎng)指南針工作方式僅存在于可見光譜上邊緣存在光線的情況下,這種蝴蝶的觸角包含著光敏磁場(chǎng)探測(cè)器,使其能夠探測(cè)到磁場(chǎng)。該項(xiàng)最新研究報(bào)告發(fā)表在《自然通訊》雜志上。
這項(xiàng)研究使黑脈金斑蝶加入地球磁場(chǎng)導(dǎo)航物種之列,研究人員指出,我們這項(xiàng)研究揭開了美麗黑脈金斑蝶的神秘遷移行為,巧妙地利用地球磁場(chǎng)作為導(dǎo)航,將有助于它們存活下來,抵消氣候變化、乳草屬植物和越冬棲息地持續(xù)減少所帶來的威脅。
伴隨著人類活動(dòng)的影響,這些地球磁場(chǎng)導(dǎo)航的生物也不同程度地受到干擾,人類制造的電磁噪聲將潛在破壞黑脈金斑蝶的磁場(chǎng)指南針,這將明顯破壞候鳥的地磁方向。
保護(hù)級(jí)別未列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)2010年瀕危物種紅色名錄。
未列入《華盛頓公約》CITES 保護(hù)動(dòng)物。
未列入《野生動(dòng)植物種貿(mào)易歐盟監(jiān)管法規(guī)》(EU regulation on trading with species of wild Fauna and Flora)1
防御
黑脈金斑蝶很難吃,加上因卡烯內(nèi)酯它們的身體是有毒的。它們鮮艷的顏色及翅膀的高同比都顯示它們是不適口的。這種現(xiàn)象稱為警戒作用。
Limenitis archippus與黑脈金斑蝶有相同的保護(hù)機(jī)制,稱為“貝氏擬態(tài)”。
黑脈金斑蝶(左)及Limenitis archippus(右)顯出一種貝氏擬態(tài)5。