[科普中國]-花藥

花藥（anther）是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊的重要組成部分?；ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉的地方。每一花藥通常由4個或2個花粉囊（pollen sac）組成，左右對稱分開，中間以藥隔（connective）相連?；ǚ勰覂?nèi)產(chǎn)生許多花粉粒（pollen grain）?；ǚ鄢墒旌?，花粉囊裂開花粉粒散出。

簡介雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花藥（anther）著生于一個細的花絲（filament）上構(gòu)成。

花藥是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊產(chǎn)生花粉的主要部分。大多數(shù)被子植物的花藥是由4個花粉囊（pollen sac）（少數(shù)植物為2個）組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連。在成熟的花藥中，同側(cè)的兩個花粉囊之間的分隔被打破，形成一室，使4個花粉囊的花藥現(xiàn)出兩個花粉囊的樣子。

花藥的壁由表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構(gòu)成1。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層，具雙核或多核結(jié)構(gòu)，細胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì)，并有油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)，具有供應花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用?；ǚ鄢墒鞎r，花粉囊自行開裂，散出花粉。

依花藥在花絲上著生的方式，可以區(qū)分為全著藥（花藥全部著生在花絲上，如蓮）、底著藥（花藥以其基部著生于花絲頂端，如莎草、扁果草等）、背著藥（花藥以其背部貼著在花絲上，如馬鞭草、山茱萸等）、丁字著藥（花藥橫臥，以其背部中央的一點著生于花絲頂端，如百合、水稻等）等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離，花藥聯(lián)合，稱聚藥雄蕊。

著生方式花藥在花絲上的著生方式主要有：

1、全著藥：花藥全部著生于花絲上，如蓮。

2、底著藥：花絲頂端直接與花藥基部相連，如莎草、小檗。

3、貼著藥：花藥背部全部貼著在花絲上，如油桐。

4、丁字著藥：花絲頂端與花藥背面的一點相連，整個雄蕊猶如丁字形，易于搖動，如小麥，水稻。

5、廣歧藥：藥室完全分離成一直線，并著生于花絲頂端，如地黃。

6、個字著藥：藥室基部張開，上面著生于花絲頂上，在十字花科植物中較常見，如薺菜。

7、冠生雄蕊：雄蕊花絲與花冠結(jié)合，花藥著生在花冠上，并與花冠分離，如：茄。

藥壁結(jié)構(gòu)花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能如下（從外到內(nèi)）：

1、表皮（skin)

外壁具角質(zhì)膜，含有孢粉素，有些植物的表皮上還有氣孔器和毛狀體。

2、藥室內(nèi)壁(endothecium)

在花藥幼嫩時期，藥室內(nèi)壁細胞含有大量淀粉粒。當花藥接近成熟時，細胞徑向增大，儲藏物質(zhì)逐漸消失，細胞壁除外切向壁外其他各面壁產(chǎn)生不均勻的條狀加厚，加厚的成分為纖維素，略有木質(zhì)素。因此，藥室內(nèi)壁又稱纖維層（fibrous layer)。同側(cè)兩個花粉囊交接處的藥室內(nèi)壁細胞，細胞壁無條狀加厚，始終保持產(chǎn)生的拉力使花藥在薄壁細胞處形成縱向裂口裂開，花粉彈散而出。在一些花藥孔裂和閉花受精的植物中，藥室內(nèi)壁不發(fā)生條狀加厚。

3、中層(middle layer)

當花粉囊內(nèi)造孢細胞發(fā)育成花粉母細胞，再進入減數(shù)分裂時，中層內(nèi)儲藏物質(zhì)被吸收，由于受到花粉囊內(nèi)部細胞的增殖和體積擴大所產(chǎn)生的擠壓，使中層細胞呈現(xiàn)扁平狀。待花藥成熟時，中層多已被吸收、解體并消失。少數(shù)植物如百合，花藥中層細胞壁有一定程度的條狀加厚，故成熟時，中層仍有部分保留。

4、絨氈層（tapetum)

絨氈層是花藥壁的最內(nèi)一層，具獨特的分泌功能，它的作用對花粉粒的發(fā)育是必不可少的。絨氈層細胞較大，細胞器豐富，初期具單核，后來發(fā)生核分裂不伴隨新壁的形成，故成為雙核、多核或多倍體細胞，這些特性表明絨氈層具有高度的生理活性。此外，細胞中含有較多的RNA、蛋白質(zhì)和酶，并有脂類、胡蘿卜素和孢粉素等物質(zhì)。絨氈層的物質(zhì)為花粉粒的發(fā)育提供了重要的作用：分泌的胼胝質(zhì)酶，能適時地分解花粉母細胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使小孢子彼此分離；合成的蛋白質(zhì)運送到花粉壁，成為花粉外壁蛋白，在與雌蕊柱頭的相互識別中起作用；合成的孢粉素形成花粉粒壁物質(zhì)，具有堅硬、抗性強的特性，若絨氈層發(fā)育不正常，常會出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象。

花藥發(fā)育雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的頂端為花藥發(fā)育的區(qū)域?；ㄋ幇l(fā)育初期，結(jié)構(gòu)簡單，外層為一層原表皮，內(nèi)側(cè)為一群基本分生組織。不久，由于花藥四個角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質(zhì)濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞(archesp-orial cell)。隨后孢原細胞進行平周分裂，成內(nèi)、外兩層，外層為初生周緣層(primary parietal layer)；內(nèi)層為初生造孢細胞(primary sporogenous cell)，初生周緣層細胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層。花藥中部的細胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構(gòu)成藥隔。

花粉粒成熟后，纖維層細胞失水，所產(chǎn)生的機械力使花藥在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?；ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。

過程

花藥的成熟過程比較復雜，其發(fā)育初期構(gòu)造簡單，表皮內(nèi)充滿著形態(tài)相同的分生細胞。這些細胞不斷地分裂增大，同時在花藥表皮下的四角處，分別分化出成一縱行排裂的細胞，這些細胞具有個體較大、核也較大、細胞質(zhì)較濃、分裂能力較強等特點，叫做孢原細胞。孢原細胞進行一次分裂，形成內(nèi)、外兩層細胞。外層細胞叫做周緣細胞，內(nèi)層細胞叫做造孢細胞。在這以后，花藥中部的細胞逐漸分裂，分化成維管束和薄壁細胞，構(gòu)成藥隔。周緣細胞形成后，經(jīng)過幾次分裂成為3-5層細胞(與外邊表皮層共同組成花藥的壁)。其最外一層(即緊貼表皮的一層)叫做藥室內(nèi)壁。當花將成熟時，這層細胞不均勻加厚，在花粉囊成熟后，有助于花粉囊的開裂。在藥室內(nèi)壁以內(nèi)通常有1~8層的“中間層”，這幾層細胞在花藥發(fā)育過程中被擠壓破壞，因此在成熱的花藥中，往往看不到。花藥壁的最內(nèi)層是絨層，這層細胞一般比較大，細胞質(zhì)濃厚，液泡較小。當花粉粒形成時，絨氈層解體。因此在花粉粒成熟時，絨氈層常被破壞消失。絨氈層具有供應花粉粒發(fā)育時所需養(yǎng)料的作用。在周緣細胞分裂分化的同時，造孢細胞也進步分裂分化，形成許多花粉母細胞，每個花粉母細胞進行一次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個子細胞，每個子細胞的染色體數(shù)目，只有花粉母細胞染色體數(shù)目的一半。這四個細胞最初聚集在一起，隨后分離，每個發(fā)育成一個花粉粒。2

開裂方式花藥開裂方式分為以下四種：縱裂：沿二花粉囊交界處成縱行裂開，如油菜、牽牛、百合等。

橫裂：沿花藥中部成橫向裂開，如木槿，蜀葵等。

孔裂：在花藥頂端開一小孔，花粉由小孔散出，如茄、番茄等。

瓣裂：在花藥的側(cè)壁上裂成幾個小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如香樟等。

特殊花藥1、合生花藥。雄蕊群的部分或全部花藥合生，如菊。

2、蘭科的花藥。蘭科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱，并形成特殊的蕊喙結(jié)構(gòu)。花藥凹陷形成藥窩，在蕊喙前方形成著粉盤，或形成包囊?；ǚ壅澈铣蓤F塊，與蕊喙相連接，可以被昆蟲整體攜帶。

離體培養(yǎng)花藥采取離體培養(yǎng)方式?；ㄋ庪x體培養(yǎng)是屬于有性生殖。

花藥離體培養(yǎng)常被誤認為是無性生殖的一種類型，主要原因是：①花藥離體培養(yǎng)發(fā)育的起點是單核花粉粒，無生殖細胞(精子)的產(chǎn)生。②組織培養(yǎng)屬于無性克隆技術(shù)。③這里沒有兩性生殖細胞的結(jié)合。

①無性生殖的本質(zhì)是子代與親代含有相同的遺傳物質(zhì)，即基因型不變(不考慮后代發(fā)生基因突變)?；ㄋ庪x體培養(yǎng)發(fā)育的起點單核花粉粒(染色體數(shù)N)是經(jīng)母體(染色體2N)減數(shù)分裂形成，由其發(fā)育成單倍體植株的遺傳物質(zhì)與母體差異較大。

②組織培養(yǎng)所用的外殖體(染色體數(shù)2N)是經(jīng)有絲分裂形成，而這里所用的外殖體(染色體數(shù)N)是經(jīng)減數(shù)分裂形成，并非通常意義上的外殖體。

③有性生殖的本質(zhì)是產(chǎn)生兩性配子(經(jīng)減數(shù)分裂形成，染色體數(shù)N)，且具有兩性配子結(jié)合。這同時具備通常意義上的有性生殖，但只要經(jīng)過減數(shù)分裂形成配子，就已經(jīng)完成了有性生殖的關(guān)鍵一步，這與自然界中許多單倍體的形成有著相似之處，如雄蜂，雄蟻的孤雌生殖，同樣僅有生殖細胞的形成，而無兩性配子的結(jié)合。

花藥繁殖一般是離體培養(yǎng)花粉處于單核時期（小孢子）的花藥。通過培養(yǎng)使它離開正常的發(fā)育途徑（即形成成熟花粉最后產(chǎn)生精子的途徑）而分化成為單倍體植株，這是獲得單倍體植株的主要方法。大體上要經(jīng)過制備培養(yǎng)基、接種花藥和培養(yǎng)三步驟。

由花粉長成單倍體一般有兩條途徑：

①由花粉分裂形成愈傷組織（即分化程序很低的薄壁細胞團），再由愈傷組織分化出根和芽，最后形成植株。

②由花粉分裂形成胚狀體（不是由合子發(fā)育成的胚叫胚狀體），再由胚狀體長成植株。當瓶中花藥內(nèi)長出的小苗達到一定大小時，應調(diào)節(jié)溫度、溫度及光照等條件，使幼苗得到鍛煉并逐步適應自然的環(huán)境條件，然后從試管中移出種植于土壤中，進行一般的栽培和管理。

影響因素

1、影響花藥培養(yǎng)的主要因素是材料的選擇與培養(yǎng)基的組成。此外，親本植株的生長條件、材料的低溫預處理以及接種密度對誘導成功率都有一定影響。

2、一般來說，在單核期，細胞核由中央移向細胞一側(cè)的時期，花藥培養(yǎng)成功率最高。

3、為了挑選到單核期的花藥，通常選擇完全未開放的花蕾。3

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

張巖 - 副研究員 - 北京大學分子醫(yī)學研究所