[科普中國(guó)]-孤雌生殖

孤雌生殖(parthenogenesis)也稱單性生殖，即卵不經(jīng)過受精也能發(fā)育成正常的新個(gè)體。孤雌生殖現(xiàn)象是一種普遍存在于一些較原始動(dòng)物種類身上的生殖現(xiàn)象。

簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)就是生物不需要雄性個(gè)體，單獨(dú)的雌性也可以通過復(fù)制自身的DNA進(jìn)行繁殖。

簡(jiǎn)介在動(dòng)物界中，有些種類的雌性個(gè)體產(chǎn)生的卵細(xì)胞，可以不經(jīng)受精作用而發(fā)育成新的個(gè)體，這種現(xiàn)象稱為孤雌生殖。如昆蟲中的蚜蟲，鳥類中的吐綬鳥。

孤雌生殖也可以用人工方法促其進(jìn)行。在低等動(dòng)物中，用低滲或高滲溶液、高溫或低溫處理，電刺激或化學(xué)物質(zhì)刺激，均能使海膽卵進(jìn)行孤雌生殖。我國(guó)生物學(xué)家朱洗曾用帶血球的針刺未受精的蛙卵或蟾蜍卵，引起孤雌生殖，而得到了沒有外祖父的蟾蜍。1

很多種生物都有孤雌生殖現(xiàn)象的記錄，甚至在錘頭鯊這種較為原始的軟骨魚類身上竟也曾出現(xiàn)過孤雌生殖的現(xiàn)象。植物中黃瓜不經(jīng)過傳粉受精就能結(jié)果。而在英國(guó)的切斯特郡立動(dòng)物園在2006年5月期間，一只單獨(dú)飼養(yǎng)的雌性科莫多龍flora居然發(fā)生了孤雌生殖的奇特現(xiàn)象——也算是稱得上是孤雌生殖現(xiàn)在在蜥蜴中的最高等的表現(xiàn)。

植物胚囊母細(xì)胞進(jìn)行正常的減數(shù)分裂后，單倍性的卵細(xì)胞不經(jīng)受精，而發(fā)育成單倍體的胚。目前在植物育種上，利用遠(yuǎn)緣雜交不孕的兩個(gè)種，經(jīng)過人工授粉后使其卵器受到刺激，不經(jīng)過真正的受精產(chǎn)生后代。若大孢子母細(xì)胞染色體來(lái)經(jīng)減數(shù)分裂直接發(fā)育成胚，則這種孤雌生殖的后代仍為二倍體。2

生殖類型（一）偶發(fā)性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis)：偶發(fā)性孤雌生殖是指某些昆蟲在正常情況下行兩性生殖，但雌成蟲偶爾產(chǎn)出的未受精卵也能發(fā)育成新個(gè)體的現(xiàn)象。常見的如家蠶、一些毒蛾和枯葉蛾等。

（二）經(jīng)常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis)：經(jīng)常性孤雌生殖也稱永久性孤雌生殖。這種生殖方式在某些昆蟲中經(jīng)常出現(xiàn)，而被視為正常的生殖現(xiàn)象?？煞譃閮煞N情況 ：

1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂總科的-些種類中，雌成蟲產(chǎn)下的卵有受精卵和未受精卵兩種，前者發(fā)育成雌蟲，后者發(fā)育成雄蟲。

2、有的昆蟲在自然情況下，雄蟲極少，甚至尚未發(fā)現(xiàn)雄蟲，幾乎或完全行孤雌生殖，如一些竹節(jié)蟲、粉虱、蚧、薊馬等。

（三）周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也稱循環(huán)性孤雌生殖。昆蟲通常在進(jìn)行1次或多次孤雌生殖后，再進(jìn)行1次兩性生殖。這種以兩性生殖與孤雌生殖交替的方式繁殖后代的現(xiàn)象，又稱為異態(tài)交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜從春季到秋末，進(jìn)行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初則出現(xiàn)雌、雄兩性個(gè)體，并交配產(chǎn)卵越冬。3

生殖方式（一）均等分裂型孤雌生殖：即卵原細(xì)胞正常進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生3個(gè)極體和1個(gè)卵細(xì)胞，其中卵細(xì)胞獨(dú)立發(fā)育為后代個(gè)體的現(xiàn)象。（后代為單倍體）

（二）卵核與極體融合型孤雌生殖：即卵原細(xì)胞正常進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生3個(gè)極體和1個(gè)卵細(xì)胞，其中卵細(xì)胞與任意極體隨機(jī)結(jié)合，形成“極體-卵細(xì)胞-受精卵”，并由此細(xì)胞發(fā)育成后代個(gè)體的現(xiàn)象（后代為2倍體）。

（三）分裂核融合型孤雌生殖：卵原細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)第一次分裂時(shí)正常分裂，但不進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，最終形成了1個(gè)極體和一個(gè)“雙套卵”（diploid），由于它攜帶有母體的全套遺傳物質(zhì)，自然可以獨(dú)立地發(fā)育為后代個(gè)體（后代為2倍體）。在一些偶發(fā)實(shí)例中，有的卵細(xì)胞形成后，因某種原因自然加倍，可以獨(dú)立發(fā)育為后代個(gè)體（后代也是2倍體），也算作這種情況。

（四）極體融合型孤雌生殖：即卵原細(xì)胞正常進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生3個(gè)極體和1個(gè)卵細(xì)胞，但任意兩個(gè)極體間發(fā)生了融合，形成了“極體-極體”融合細(xì)胞，由于此細(xì)胞也攜帶有母體全套遺傳物質(zhì)，也可以獨(dú)立發(fā)育為后代個(gè)體（后代是2倍體）。

以上四種情況在 蛾、蝶 中均有發(fā)現(xiàn)。另外，孤雌生殖有別于無(wú)性生殖，它是由生殖細(xì)胞而非體細(xì)胞完成的繁殖現(xiàn)象。二是產(chǎn)生的個(gè)體多數(shù)為單倍體，或者是進(jìn)行重組之后的2倍體，而無(wú)性生殖產(chǎn)生的和母體遺傳物質(zhì)完全相同的個(gè)體。所以通常把孤雌生殖歸類于有性生殖而非無(wú)性生殖。

相關(guān)區(qū)別1.區(qū)別于無(wú)性生殖，是由生殖細(xì)胞而非體細(xì)胞完成的繁殖現(xiàn)象。

2.產(chǎn)生的個(gè)體多數(shù)為單倍體，或者是進(jìn)行重組之后的2倍體，而非無(wú)性生殖產(chǎn)生的和母體遺傳物質(zhì)完全相同的個(gè)體，所以通常把孤雌生殖歸類于有性生殖，而非無(wú)性生殖。

生殖起源美國(guó)肯塔基大學(xué)生殖生物學(xué)博士后劉璟表示，首先應(yīng)當(dāng)問“為什么有有性生殖”？她說(shuō)，單細(xì)胞生物，比如細(xì)菌，是采用簡(jiǎn)單的分裂方式繁殖的，它們絲毫不知道“兩性”的存在。低等生物比如水螅，可以通過“出芽”產(chǎn)生新的個(gè)體。這類無(wú)性生殖的方式多快好省，就好比人多長(zhǎng)出一個(gè)手指來(lái)，然后手指自己掉下來(lái)，長(zhǎng)成了一個(gè)小人兒，完全省去了“搞對(duì)象”的麻煩。那么，為什么有性生殖會(huì)在演化中出現(xiàn)，并且成為演化的主流呢？

劉璟表示，現(xiàn)在大多數(shù)理論認(rèn)為有性生殖能產(chǎn)生更多的基因組合，增加適應(yīng)性演化的幾率，防止有害突變的積累。也就是說(shuō)，有性生殖產(chǎn)生的多樣化的基因組合后代，其中一些后代能適應(yīng)環(huán)境變化而生存下來(lái)；如果是無(wú)性生殖，后代基因總是一成不變，當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，所有后代可能都無(wú)法適應(yīng)新環(huán)境。

最早的有性生殖的產(chǎn)生可能是因?yàn)橛行┘?xì)菌會(huì)融合在一起，然后再進(jìn)行分裂。后來(lái)出現(xiàn)了兩個(gè)生物個(gè)體各出一個(gè)“配子”，然后配子結(jié)合形成新的生命。在二者的博弈中，生物形成了兩種完全不同的策略：一類生物提供具有極少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的配子，也就是精子，可以支持“廣種薄收”；另一類生物提供具有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的配子，也就是卵子，保證“成功率”。雄性和雌性的差別由此產(chǎn)生。

事實(shí)上，人們對(duì)有性生殖是如何起源知之甚少，從細(xì)胞遺傳學(xué)的角度，人們提出了共生起源學(xué)說(shuō)、細(xì)胞分裂誤記說(shuō)和DNA糾錯(cuò)說(shuō)等。有學(xué)者認(rèn)為，在很多動(dòng)植物中，“性”往往與休眠現(xiàn)象聯(lián)系在一起，產(chǎn)生后壁孢子、種子或休眠卵，即休眠起源說(shuō)，但分子機(jī)制有待進(jìn)一步揭示。

成活概率雌性動(dòng)物的卵子中只擁有母體一半的基因，如果卵細(xì)胞獨(dú)自發(fā)育成生命體的話，后代也只擁有母體一半的基因，它能成活嗎？答案是：能。一般人理解基因，會(huì)覺得它像一臺(tái)鐘表一樣精密，增加減少一分都不可能。但其實(shí)基因中含有大量的無(wú)用信息，所以，有時(shí)候并不擁有和母體數(shù)量相同基因的后代也能正常發(fā)育。只擁有母體一半基因的個(gè)體叫“單倍體”。最典型的“單倍體”動(dòng)物就是雄蟻，它是由蟻后的未受精卵發(fā)育成的。可以說(shuō)，所有蟻后都能孤雌繁殖，而且要繁殖多少就繁殖多少，但有個(gè)問題：這樣生出來(lái)的都是雄蟻，而雄蟻是不能作為工蟻，也不能直接生下后代的。

如果要生出不能繁殖的雄蟻———工蟻或者可以繁殖的雌蟻———新蟻后，就需要產(chǎn)生出具有基因數(shù)目和母體相同的生殖細(xì)胞。當(dāng)然，因?yàn)闆]有和雄性交配，這些基因不可能從別的個(gè)體那里獲得，只能母體“自力更生”。那么，母體又是如何自然產(chǎn)生二倍體(擁有和母體一樣數(shù)目的基因)的呢？

原來(lái)，在產(chǎn)生卵細(xì)胞之前，生物會(huì)先產(chǎn)生一種“卵原細(xì)胞”。它直接由體細(xì)胞分化而成，擁有和母體一樣數(shù)目的基因。卵原細(xì)胞經(jīng)基因復(fù)制形成初級(jí)卵母細(xì)胞，初級(jí)卵母細(xì)胞第一次分裂，形成1個(gè)第一極體和1個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞。第一極體和次級(jí)卵母細(xì)胞再分別分裂形成3個(gè)第二極體和卵細(xì)胞，卵細(xì)胞和極體都擁有母體一半的基因。在正常情況下，缺乏營(yíng)養(yǎng)的極體很知趣地消失了，擁有母體一半基因的卵子日后和來(lái)自雄性的精子結(jié)合，形成受精卵，從而發(fā)育出新個(gè)體。

如果在第二次減數(shù)分裂的時(shí)候，卵細(xì)胞與任意一個(gè)極體結(jié)合，形成“極體—卵細(xì)胞受精卵”，并由此細(xì)胞發(fā)育成后代個(gè)體，后代還是個(gè)“二倍體”。在這種情況下，實(shí)際上是把原本分配給卵細(xì)胞和極體的基因又摻和到一起去了，形成的極體—卵細(xì)胞受精卵的基因構(gòu)成其實(shí)和卵原細(xì)胞———也就是母體的基因完全一樣。這樣產(chǎn)生的后代就是母體的“克隆體”?！皝嗰R孫螞蟻”可能就是這樣繁殖的。

還有另一種情況是，卵原細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)第一次分裂時(shí)正常分裂，但不進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，最后形成了1個(gè)極體和1個(gè)“雙套卵”(diploid)。它攜帶有母體的全套遺傳物質(zhì)，可以獨(dú)立地發(fā)育為后代個(gè)體(后代為二倍體)。這種情況雖然后代的基因數(shù)目和母體相同，但因?yàn)樗怯杀舜瞬煌穆炎踊蚣颖缎纬傻?，所以兄弟姐妹之間彼此不同，而且后代和母親也不完全一樣。

最后一種情況是，卵原細(xì)胞正常進(jìn)行了第二次減數(shù)分裂，產(chǎn)生3個(gè)極體和1個(gè)卵細(xì)胞，但任意兩個(gè)極體間發(fā)生了融合形成了“受精卵”。這也不是“克隆”。

簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，孤雌生殖可能會(huì)產(chǎn)生單倍體，也可能會(huì)產(chǎn)生二倍體，這些二倍體可能是和母體完全相同的“克隆體”，也可能是彼此不同的“走樣復(fù)制品”。在科學(xué)家們對(duì)蛾子孤雌生殖的研究中，這些情況都曾遇見過。

特殊動(dòng)物青蛙的卵通過特殊的物理刺激也可孤雌生殖。

研究進(jìn)展1：在哺乳類動(dòng)物中已實(shí)現(xiàn)人工孤雌生殖。

2：瑞士伯尼爾大學(xué)科學(xué)家伊爾邁澤于1981年成功地把小鼠體外受精卵的卵核和精核取出，植入雌鼠的未受精卵的卵核，繁殖出僅保留雌鼠遺傳基因的小鼠。

研究哺乳動(dòng)物孤雌發(fā)育的試驗(yàn)始于19世紀(jì)30年代，Pincus等采用改變溫度和滲透壓的方法激活兔卵，成功獲得卵裂，并報(bào)道移植后獲得家兔后代，但這一結(jié)果至今未能被重復(fù)。目前，大多數(shù)哺乳動(dòng)物的卵子都能被化學(xué)和物理的方法有效激活，并能發(fā)育到囊胚階段，但單純孤雌激活的胚胎不能附植和進(jìn)一步發(fā)育。20世紀(jì)90年代初期，日本的鈴木達(dá)行等人采用孤雌激活與早期胚胎相互嵌合的方法，發(fā)現(xiàn)可使重組的孤雌激活牛胚胎附植，并發(fā)育到60d。此后，鈴木達(dá)行的研究小組采用8細(xì)胞的牛孤雌激活胚胎與8細(xì)胞的牛體外受精胚胎進(jìn)行嵌合，并于1999年獲得了牛犢。4

優(yōu)劣

有性生殖顯然大有好處，但是也有很多問題。

首先，有性生殖要耗費(fèi)大量的能量。添加性交本身就已經(jīng)比分裂生殖更麻煩了，更何況還要“尋找配偶”。如果同種生物的密度大還好說(shuō)，像駝背鯨那樣幾百公里不見一頭的生物就麻煩了。所以座頭鯨一直“唱歌”以求知己。如果只是耗費(fèi)能量還好，這個(gè)過程還很危險(xiǎn)，因?yàn)椴坏閭H能收到你的信號(hào)，捕食者也可以。無(wú)論是鳥鳴、蛙叫還是蟬噪，小動(dòng)物們都懷著對(duì)云雨之歡的向往一展歌喉，可招來(lái)的往往是野貓和獵隼。

尋找異性已經(jīng)夠麻煩，跟同性競(jìng)爭(zhēng)更耗費(fèi)能量。無(wú)論是羚羊的鐵頭對(duì)攻還是松雞賽羽，都只為取得一個(gè)延續(xù)后代的機(jī)會(huì)。如果這種求偶競(jìng)爭(zhēng)最終演化出累贅的身體器官，比如愛爾蘭麋過分臃腫的大角或者孔雀的長(zhǎng)尾羽，那么這類生物本身都要受到被捕殺的威脅。

對(duì)于社會(huì)性生物來(lái)說(shuō)，有性生殖嚴(yán)重威脅“安定團(tuán)結(jié)”。人類中不斷發(fā)生的情感糾紛就不用說(shuō)了，就連看起來(lái)“安分守己”的工蜂和工蟻都有可能為了自己能夠繁殖對(duì)女王造成威脅，揭竿而起。還有一點(diǎn)，大家可能沒有注意到，有性生殖產(chǎn)出的子女再親，也只有自己的一半基因，哪有“克隆”和自己那么相像？

大自然中的生物中存在著巨大的“退化驅(qū)動(dòng)力”，簡(jiǎn)單地說(shuō)，只要環(huán)境允許，能簡(jiǎn)單就簡(jiǎn)單，能懶就懶。如果身處沒有地面天敵的環(huán)境，鳥類就會(huì)放棄飛行的能力。同樣，很多生境中的動(dòng)物都會(huì)退回“不用交配就能生育”的狀態(tài)，也就是“孤雌生殖”。比如母蚜蟲，如果食物充足，它會(huì)抓緊時(shí)間進(jìn)行孤雌生殖，能繁殖幾代就繁殖幾代，到秋末冬初時(shí)才會(huì)產(chǎn)生雌、雄兩性個(gè)體，兩者交配產(chǎn)卵越冬。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

張巖 - 副研究員 - 北京大學(xué)分子醫(yī)學(xué)研究所