概念
適應(yīng)度又稱“適應(yīng)值(adaptive value)”,“適存度”,“適合度”。適應(yīng)度是指某個(gè)群體內(nèi)某種基因型機(jī)體存活并將其基因傳遞至下一代的相對(duì)能力(與其他基因型比較)。適合度越大,存活和生殖機(jī)會(huì)越高。2
內(nèi)容借助于“適應(yīng)度”的概念可以把自然選擇作用數(shù)量化。特定基因型的適應(yīng)度可用具有該基型的個(gè)體所產(chǎn)生的平均后代數(shù)表示。這個(gè)定義盡管較為具體,但是,應(yīng)該指出,適應(yīng)度的概念包括生活力和育性兩個(gè)方面。生活力用達(dá)到繁育年齡的個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例表示;育性則用每個(gè)繁育個(gè)體的平均后代數(shù)表示,一對(duì)親本的后代數(shù)應(yīng)該一半屬于父本,另一半屬于母本。
例如有一個(gè)假定的例子,其中A1A1和A2A2個(gè)體各四個(gè),A1A2個(gè)體6個(gè)。4個(gè)A1A1個(gè)體中有3個(gè)存活到繁育年齡,因此,生活力是3/4,每個(gè)繁育個(gè)體的平均后代數(shù)是6/3(育性)。那么,A1A1的適應(yīng)度則是W1=3/4×6/3=1.5。同理也可算出A2A2和A1A2個(gè)體的適應(yīng)度。以這種方式算得的適應(yīng)度叫做絕對(duì)適應(yīng)度。
群體遺傳學(xué)中習(xí)慣于應(yīng)用兩種基因型絕對(duì)適應(yīng)度的比值,叫做相對(duì)適應(yīng)度。那么,以上面所說的數(shù)值為例,如果上述基因型都以A1A1型為標(biāo)準(zhǔn),那么A1A1基因型的相對(duì)適應(yīng)度是1.5/1.5=1.0,A1A2基因型的相對(duì)適應(yīng)度是1.5/1.5=1.0,A2A2的相對(duì)適應(yīng)度則是0.5/1.5=0.333。
由于相對(duì)適應(yīng)度應(yīng)用范圍很廣,為簡(jiǎn)單起見,往往直接把它叫做適應(yīng)度。另外,為了能使選擇的理論模型簡(jiǎn)化,有時(shí)把適應(yīng)度的含義等同于生活力的含義,而略去育性的作用。3
特點(diǎn)自然選擇所針對(duì)的性狀主要是適應(yīng)度。個(gè)體的適應(yīng)度就是它對(duì)下代貢獻(xiàn)的個(gè)體數(shù)或配子數(shù)。個(gè)體的適應(yīng)度是該個(gè)體所有發(fā)育及生理過程的最終結(jié)果。個(gè)體間這些過程的差異表現(xiàn)為數(shù)量變異,因此,它們都可作為數(shù)量性狀來加以研究。這些數(shù)量性狀的變異或多或少都反映適應(yīng)度的變異,而適應(yīng)度的變異理論上又可以分剖為不同組成性狀的變異。每個(gè)成分發(fā)生變異都或多或少影響適應(yīng)度。一般來說,整個(gè)適應(yīng)度可分剖為兩個(gè)主要成分:后代總數(shù)和后代質(zhì)量。
通常,群體及其中的個(gè)體表現(xiàn)往往受到較多因素的影響,因而要想獲得適應(yīng)度的準(zhǔn)確定義則會(huì)遇到一些困難。有時(shí),必須將個(gè)體適應(yīng)度與其親本適應(yīng)度分開。例如哺乳動(dòng)物幼仔的存活力,既取決于其本身的適應(yīng)度也與親代對(duì)其照料有關(guān)。這就涉及到適應(yīng)度的世代重疊及準(zhǔn)確劃分問題。
另外,若群體大小在世代間保持恒定,則其中個(gè)體的平均適應(yīng)度為1。但是群體大小的增減或恒定都涉及到其所處的環(huán)境,因而,適應(yīng)度的問題也與環(huán)境有關(guān)。所以,當(dāng)討論適應(yīng)度時(shí),為簡(jiǎn)便起見,假定群體所處環(huán)境條件對(duì)適應(yīng)度無限制。4
假設(shè)一種生物通過偶發(fā)的突然變異獲得了性狀A(yù),那么A只要危害不大就會(huì)被保存下來,也可能通過偶然的變異失去.此時(shí)性狀A(yù)屬于軟結(jié)構(gòu);但是如果其后生物又偶然獲得了性狀B。AB之間存在互適應(yīng)關(guān)系,即性狀A(yù)與性狀B同時(shí)存在時(shí)能產(chǎn)生對(duì)生物有利的效果,而缺失任何一方都會(huì)降低生物的適應(yīng)度;性狀A(yù)與性狀B之間的互適應(yīng)關(guān)系使得這兩種性狀都被硬化為基因體系中不可失去的成分,即硬結(jié)構(gòu)。5
適應(yīng)度就是用來度量種群中個(gè)體優(yōu)劣的指標(biāo)。在遺傳算法中的適應(yīng)度就是特征組合的判據(jù)的值。這個(gè)判據(jù)的選取是遺傳算法的關(guān)鍵。遺傳算法在搜索進(jìn)化過程中一般不需要其他外部信息,僅用評(píng)估函數(shù)來評(píng)估個(gè)體或解的優(yōu)劣,并作為以后遺傳操作的依據(jù)。由于遺傳算法中,適應(yīng)度函數(shù)要比較排序并在此基礎(chǔ)上計(jì)算選擇概率,所以適應(yīng)度函數(shù)的值要取正值。由此可見,在不少場(chǎng)合,將目標(biāo)函數(shù)映射成求最大值形式且函數(shù)值非負(fù)的適應(yīng)度函數(shù)是必要的。6