[科普中國(guó)]-芒屬

形態(tài)特征

多年生高大草本植物。

稈粗壯，中空。葉片扁平寬大。

頂生圓錐花序大型，由多數(shù)總狀花序沿一延伸的主軸排列而成。小穗含一兩性花，具不等長(zhǎng)的小穗柄，孿生于連續(xù)的總狀花序軸之各節(jié)，基盤具長(zhǎng)于其小穗的絲狀柔毛；兩穎近相等，厚紙質(zhì)至膜質(zhì)，第一穎背腹壓扁，頂端尖，邊緣內(nèi)折成2脊，有2-4脈；第二穎舟形，具1-3脈；外稃透明膜質(zhì)，第一外稃內(nèi)空；第二外稃具1脈，頂端2裂，微齒間伸出一扭轉(zhuǎn)膝曲之芒；內(nèi)稃微??；鱗被2，楔形，雄蕊3枚，先雌蕊而成熟；花柱2，甚短；柱頭帚刷狀，近小穗中部之兩側(cè)伸出。穎果長(zhǎng)圓形，胚大型。染色體小型，基數(shù)為102。

地理分布分布于東南亞，在非洲也有少數(shù)種類1。

生態(tài)習(xí)性喜溫暖濕潤(rùn)的氣候環(huán)境，自然生長(zhǎng)于荒野、山坡及林下濕地，喜水分充足，也能耐干旱瘠薄，繁殖力強(qiáng)，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，一般土壤均能生長(zhǎng)，但于濕潤(rùn)、肥沃的土壤中生長(zhǎng)良好3。

主要用途經(jīng)濟(jì)價(jià)值可作飼料、纖維與建造材料，為水土保持植物1。

景觀價(jià)值芒屬植株株叢高大，性強(qiáng)健，生長(zhǎng)繁茂，適應(yīng)力強(qiáng)，美麗的花穗常為秋天的原野畫(huà)下柔美的景色，是一種融綠化、美化、生態(tài)固土為一體的草本植物。校園山地多有自然生長(zhǎng)，不管是在肥沃的平地，還是在瘠薄的山坡，都可見(jiàn)到其頑強(qiáng)健壯的生長(zhǎng)，秋天來(lái)時(shí)，植株的花序如花球隨風(fēng)搖曳，形成波浪般花海，置身其間，會(huì)使人撩起無(wú)限的遐想3。

屬名模式M. capensis (Nees) Anderss.2

下級(jí)分類本屬約10種，我國(guó)有以下6種：

黃金芒 Miscanthus flavidus Honda

五節(jié)芒Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.

金縣芒Miscanthus jinxianensis L. Liu

紫芒Miscanthus purpurascens Anderss.

芒Miscanthus sinensis Anderss.

高山芒Miscanthus transmorrisonensis Hayata2

研究進(jìn)展應(yīng)用研究進(jìn)展我國(guó)研究者最早開(kāi)展的是芒屬植物的農(nóng)藝學(xué)研究。早在1980 年，張友德等就研究了荻的種子萌發(fā)試驗(yàn)，探索了荻在生產(chǎn)上以種子繁殖的可行性。朱邦長(zhǎng)等研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù)，有效降低了五節(jié)芒的栽培成本。黃杰等研究了芒屬植物———荻的第 1、2 生長(zhǎng)季在不同栽培管理?xiàng)l件下的生長(zhǎng)特性及生物質(zhì)成分的情況。余新華開(kāi)發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實(shí)用技術(shù)，為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開(kāi)辟了一條新途徑。為了更好地開(kāi)發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源，蕭運(yùn)峰等于1987—l993 年在安徽省合肥地區(qū)，對(duì)其開(kāi)展了引種栽培工作研究，結(jié)果表明在第8 年鮮草產(chǎn)量達(dá)到最高，以后基本穩(wěn)定，是一種長(zhǎng)壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過(guò)長(zhǎng)期的引種栽培，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產(chǎn)性狀明顯優(yōu)于窄葉類型。陳慧娟等研究了施肥對(duì)五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響，結(jié)果表明不同施肥水平對(duì)葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達(dá)到顯著影響，但對(duì)產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙?jiān)线@一用途的發(fā)現(xiàn)，我國(guó)研究者開(kāi)展了對(duì)其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等對(duì)5 個(gè)荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維進(jìn)行了比較，其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2 個(gè)品種內(nèi)部結(jié)構(gòu)較接近；而平節(jié)荻、細(xì)荻和茅荻3 個(gè)品種又較近似；5 個(gè)荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異，以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位，突節(jié)荻次之，平節(jié)荻居第3 位，細(xì)荻與茅荻較差。何鳳仙等比較了荻的2 種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征，二者的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大，崗柴纖維的質(zhì)量遠(yuǎn)比剎柴的好，且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認(rèn)識(shí)和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3 種常用的造紙?jiān)?，張?lè)彝詳細(xì)地比較了這3 種植物的形態(tài)分類學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)三者最主要區(qū)別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無(wú)芒；芒稈的莖稈是實(shí)心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實(shí)心，中下部是空心的；芒稈無(wú)腋芽，不會(huì)分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會(huì)萌芽分枝。對(duì)于芒屬植物作為能源植物的研究，我國(guó)研究者發(fā)表的相關(guān)報(bào)道較少。袁振宏等對(duì)芒草稀酸水解工藝的正交試驗(yàn)研究，為利用芒草作為生產(chǎn)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等以芒草為原料，采用新型機(jī)制木炭制棒機(jī)，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對(duì)成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進(jìn)行了研究4。

從國(guó)外的研究來(lái)看，英國(guó)是較早將芒草作為能源植物進(jìn)行研究、開(kāi)發(fā)的國(guó)家。早在20 世紀(jì)90 年代，他們就開(kāi)始從現(xiàn)有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種?，F(xiàn)在，多個(gè)國(guó)家也已開(kāi)始大規(guī)模種植芒草。德國(guó)已興建了1 座發(fā)電能力為12 萬(wàn)kW 的發(fā)電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國(guó)，科學(xué)家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以1∶1 的比例混合來(lái)發(fā)電，在農(nóng)作物的選擇上，科學(xué)家們也傾向于雜交后的芒草。英國(guó)的研究者發(fā)現(xiàn)，不同的施肥處理對(duì)芒在細(xì)胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時(shí)候，會(huì)對(duì)其生物質(zhì)的生產(chǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響，降低了細(xì)胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，而鉀肥就沒(méi)有此類影響。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產(chǎn)氫氣，這為近一步開(kāi)發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑。法國(guó)科學(xué)家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax） 和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過(guò)程中的熱比重和熱量散失的特點(diǎn)。柳枝稷（Panicumvirgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片對(duì)氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷。芒也可以用來(lái)制造紙漿，研究者對(duì)利用奇崗為原料制造紙漿過(guò)程中水解的反應(yīng)條件及相應(yīng)的細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了觀察。西班牙的研究者也詳細(xì)研究了奇崗的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及其在酸水解過(guò)程中的結(jié)構(gòu)變化，并指出只要通過(guò)改良的有機(jī)溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M(jìn)行加工，就可以得到相應(yīng)的纖維和木質(zhì)素。通過(guò)GC-MS 分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn)，抽提液（特別是髓部的抽提液） 中含有大量的酚和甾醇類物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于奇崗的綜合利用提供了新的思路。東京農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究者對(duì)芒條紋病毒（MiSV）進(jìn)行了克隆和物理圖譜的繪制，為芒的病害防治提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)4。

綜上所述，我國(guó)同國(guó)外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開(kāi)發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的用途。因此，我國(guó)研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)?；a(chǎn)方向上進(jìn)行研究4。

生物學(xué)研究進(jìn)展關(guān)于芒屬植物的生物學(xué)研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態(tài)、植物學(xué)、生化、細(xì)胞、生理、發(fā)育和遺傳等領(lǐng)域。

芒屬植物的一個(gè)三倍體品種———奇崗作為一種燃料作物在美國(guó)推廣種植，但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲(chóng)害的聚集地和避難所，從而帶來(lái)了農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的隱患。芒屬植物既能通過(guò)種子繁殖，也能通過(guò)分蘗進(jìn)行克隆生長(zhǎng)，通過(guò)對(duì)日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長(zhǎng)群體生長(zhǎng)過(guò)程的動(dòng)態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，芒的植株每年分蘗2~3 次，秋天分蘗生長(zhǎng)的新植株是保持這個(gè)群體世代延續(xù)的基礎(chǔ)，較早或較晚分蘗的植株因?yàn)殚L(zhǎng)得過(guò)高或過(guò)矮而無(wú)法越冬。沈百福等用圖象分析儀對(duì)荻胚胎發(fā)育過(guò)程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6 個(gè)時(shí)期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳，胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進(jìn)行雜交，結(jié)果都獲得了雜種實(shí)生苗，沒(méi)有出現(xiàn)完全不可交配性，F(xiàn)1 代在株高、節(jié)間長(zhǎng)度表現(xiàn)超親現(xiàn)象，酶譜表型有雙親酶帶互補(bǔ)偏母本型和雜種型2 種模式。芒屬植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在許多不利的環(huán)境中均能正常生長(zhǎng)并進(jìn)行生物質(zhì)的積累。秦建橋等研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細(xì)胞中的分布及化學(xué)形態(tài)，結(jié)果證明細(xì)胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐Cd 的主要機(jī)制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進(jìn)行高效的光合作用和生物質(zhì)的生產(chǎn)與其體內(nèi)的C4 光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系。進(jìn)一步的研究證實(shí)，在較低的溫度下奇崗能夠通過(guò)增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5 二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來(lái)保證低溫環(huán)境下光合作用的效率。

關(guān)于芒的遺傳學(xué)研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭(zhēng)議，研究者利用ITS 序列探討了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明荻屬和芒屬的種類形成1 個(gè)單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點(diǎn)。臺(tái)灣的研究者對(duì)白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA 序列中編碼17S 和25SrRNA基因之間的間隔區(qū)DNA 序列（IGS）進(jìn)行了測(cè)序和分析，發(fā)現(xiàn)白背芒在個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間IGS 均存在長(zhǎng)度變化。Hondkinson 等對(duì)芒屬植物的遺傳變異進(jìn)行了較多的研究，利用AFLP 和ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)能夠很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來(lái)源。運(yùn)用ITS 序列、葉綠體trnL-F 間隔區(qū)序列、AFLP 和熒光原位雜交對(duì)芒屬的異源多倍體進(jìn)行了研究，分子標(biāo)記和序列結(jié)果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復(fù)DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組，而AFLP 技術(shù)則可以進(jìn)行有效地區(qū)分。金琳等對(duì)五節(jié)芒ISSR-PCR 反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化，為保護(hù)五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。Atienza 等利用RAPD 分子標(biāo)記做出了芒的首個(gè)遺傳連鎖圖，并發(fā)現(xiàn)了芒中4 個(gè)與氯相關(guān)的QTL 位點(diǎn)和2 個(gè)與鉀相關(guān)的QTL 位點(diǎn)，這項(xiàng)研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復(fù)序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復(fù)序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考。陳育隆[48]以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD 的編碼基因片段進(jìn)行了克隆，并構(gòu)建了RNAi 載體。芒屬植物染色體較小，數(shù)目較多，導(dǎo)致核型分析比較困難。目前關(guān)于染色體計(jì)數(shù)的研究較多，但是分歧較大該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1 個(gè)栽培雜種奇崗的核型有報(bào)導(dǎo)。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導(dǎo)與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的篩選系統(tǒng)基礎(chǔ)上，利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導(dǎo)入南荻愈傷組織，并獲得轉(zhuǎn)基因植株。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎(chǔ)。此外，芒的藥用功能也得到證實(shí)。Xu 等就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級(jí)和次級(jí)免疫反應(yīng)中IgE 抗體的形成。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時(shí)抑制IgE 介導(dǎo)的過(guò)敏反應(yīng)和IgE 的形成。因此，這種成分可以應(yīng)用到抗過(guò)敏的治療中。綜上所述，芒屬植物具有很好的開(kāi)發(fā)價(jià)值和利用前景4。

研究前景對(duì)于我國(guó)許多地區(qū)而言，具備發(fā)展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時(shí)，通過(guò)對(duì)芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來(lái)看，世界范圍內(nèi)對(duì)芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領(lǐng)域的研究都很難跟上市場(chǎng)的需求，特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學(xué)研究則更是膚淺和零散，這也為我國(guó)廣大的科研工作者提供了很好的機(jī)遇和研究方向。及時(shí)迅速地針對(duì)我國(guó)特色能源植物芒草開(kāi)展一系列全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)用開(kāi)發(fā)工作，將使我國(guó)在全球的新能源領(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)中走在前列4。