[科普中國(guó)]-古生菌

簡(jiǎn)介

20世紀(jì)70年代，Garl Woese博士率先研究了原核生物的進(jìn)化關(guān)系?？紤]到產(chǎn)甲烷微生物的生活環(huán)境可能與生命誕生時(shí)地球上的自然環(huán)境相似，Woese將這類生物稱為古細(xì)菌。據(jù)此，Woese于1977年提出，生物可分為三大類群，即真核生物、真細(xì)菌和古生菌，即生物的三域系統(tǒng)。作為一個(gè)類群，古生菌在生理學(xué)和形態(tài)學(xué)上都是多種多樣的。它們可以是需氧的、兼性厭氧的或是嚴(yán)格厭氧的。營(yíng)養(yǎng)上它們從化能無機(jī)自養(yǎng)生物到有機(jī)營(yíng)養(yǎng)生物。一些是中溫生物；另一些是能在100℃以上生長(zhǎng)的超嗜熱生物。古生菌形態(tài)學(xué)上也是多種多樣的，一些古生菌可以通過二分裂、芽殖或其他的機(jī)制增殖。它們有的是單細(xì)胞，然而也可以形成菌絲體或團(tuán)聚體。它們?nèi)旧蚴歉锾m氏陽性或是革蘭氏陰性，可以是球形、桿狀、螺旋形、耳垂形、盤狀、不規(guī)則形狀或多形態(tài)的。它們是直徑范圍為0.1~15μm，一些菌絲體能夠生長(zhǎng)到200μm長(zhǎng)。1

有的古生菌具有原核生物的某些特征，如無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征，如：以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、核糖體對(duì)氯霉素不敏感；此外還具有既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征，如：細(xì)胞膜中的脂類是不可皂化的；細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似與肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。1

分布普通常見的生物很難生存在高溫、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿或鹽濃度很高的環(huán)境中，如在溫度超過100℃或極端酸性或堿性的水中。但是，在極端水生和陸生生境中常常發(fā)現(xiàn)古生菌。如鹽細(xì)菌生長(zhǎng)在極濃的鹽水中，嗜熱細(xì)菌生長(zhǎng)在自然煤堆里以及超嗜熱古生菌生長(zhǎng)在海底深處或火山口附近，嗜硫細(xì)菌生長(zhǎng)在硫黃溫泉中，嗜壓細(xì)菌生活在深海等。也有一些古生菌是動(dòng)物消化系統(tǒng)的共生生物，存在于牛、白蟻和海洋生物的體內(nèi)并且在那里產(chǎn)生甲烷。還有的古生菌生長(zhǎng)在沒有氧氣的海底淤泥中，甚至能夠在沉積于地下的石油中生長(zhǎng)。某些古生菌在曬鹽場(chǎng)上的鹽結(jié)晶里生存。最近，已經(jīng)在冷環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了古生菌。似乎它們占到了南極海岸表面水域原核生物量的34%以上。1

古生菌的系統(tǒng)發(fā)育總體認(rèn)為，現(xiàn)今一切生物都是由共同的遠(yuǎn)祖—一種小的細(xì)胞進(jìn)化而來，先分化出細(xì)菌和古生菌這兩類原核生物，后來古生菌分支上的細(xì)胞先后吞噬了原細(xì)菌（相當(dāng)于G—細(xì)菌）和藍(lán)細(xì)菌，并發(fā)生了內(nèi)共生，從而兩者進(jìn)化成與宿主細(xì)胞難舍難分的細(xì)胞器—線粒體和葉綠體。于是宿主最終發(fā)展了各類真核生物。1

主要類群產(chǎn)甲烷和嗜熱菌是人們?cè)缇褪熘募?xì)菌，由于過去人們只注重了它們產(chǎn)甲烷和耐熱的特性，一直將其歸為真細(xì)菌的范疇。直到20世紀(jì)70年代后，由于細(xì)胞化學(xué)組分分析和分子生物學(xué)方法的建立，特別是16S rRNA序列分析方法的不斷完善，才對(duì)產(chǎn)甲烷細(xì)菌、嗜熱細(xì)菌、嗜鹽細(xì)菌等極端環(huán)境微生物的研究逐步深入。根據(jù)16S rRNA序列分析繪制的古生菌系統(tǒng)發(fā)育樹展示出古生菌各個(gè)類群系統(tǒng)進(jìn)化的關(guān)系。1

由根部向上可將古生菌分為4個(gè)亞群1：

第1亞群：近根部的甲烷嗜熱菌已經(jīng)能還原硫的超嗜熱古生菌，包括硫還原球菌、硫化葉菌、熱變形菌、熱網(wǎng)菌、熱球菌，它們統(tǒng)稱為泉古生菌界，超嗜熱菌的寡核苷酸標(biāo)記是UAACACCAC和CACCACAAG。

第2亞群：產(chǎn)甲烷古生菌，包括產(chǎn)甲烷球菌、產(chǎn)甲烷桿菌、甲烷嗜熱菌、古生球菌以及產(chǎn)甲烷八疊球菌—產(chǎn)甲烷螺菌類群。AYUAAG序列是極端嗜熱菌的標(biāo)記。

第3亞群：極端嗜熱鹽的古生菌獨(dú)立成群，包括鹽桿菌—鹽球菌，AAUUAG序列是極端嗜鹽菌的標(biāo)記。

第4亞群：嗜酸、嗜熱的熱源體也是獨(dú)立成群的，AAAACUG和ACCCCA寡核苷酸序列是熱源體的遺傳標(biāo)記。譜系樹中的第2亞群、第3亞群和第4亞群構(gòu)成了廣古生菌。1