[科普中國(guó)]-繁育系統(tǒng)

植物繁育系統(tǒng)是當(dāng)今進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域。通過(guò)對(duì)植物繁殖系統(tǒng)的研究可以為進(jìn)化學(xué)、行為學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)開辟一條獨(dú)特的研究途徑。繁育系統(tǒng)是指代表所有影響后代遺傳組成的有性特征的總和,主要包括花形態(tài)特征、花的開放式樣、花各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度和交配系統(tǒng),其中交配系統(tǒng)是核心。1

簡(jiǎn)介繁育系統(tǒng)是指代表所有影響后代遺傳特性組成的有性特征的總和，主要包括有花形態(tài)特征、開花、傳粉、受精、種子發(fā)育機(jī)制、花器官各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度以及交配系統(tǒng)等。植物繁育系統(tǒng)是以“生殖”為核心，把植物與環(huán)境的相互作用及相互適應(yīng)有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，以探討物種多樣性發(fā)生歷史、維持機(jī)理和保護(hù)策略為最終目的的綜合交叉性學(xué)科。從廣義上說(shuō)，植物的繁育系統(tǒng)包括了植物對(duì)下一代個(gè)體有關(guān)性表達(dá)的所有特征；從狹義上講，指控制居群或分類群中異交或自交相對(duì)頻率的各種生理和形態(tài)機(jī)制。

對(duì)植物繁育系統(tǒng)的研究主要分為兩個(gè)層次：第一層次是研究自交與異交所產(chǎn)生子代的相對(duì)比例，即自交率與異交率；第二層次是研究基因流的過(guò)程與式樣。對(duì)于雌雄同花的植物，有一些植物可以自交完全親和，而另一些則自交不親和。在自交親和的植物中，有一些具有促進(jìn)接受外來(lái)花粉的機(jī)制，而另一些則具有阻止接受外來(lái)花粉的機(jī)制。有關(guān)基因流的研究主要集中在等位酶、遺傳標(biāo)記、微衛(wèi)星手段等方面。

歷史背景繁育系統(tǒng)的研究始于人類文明之初。大約在公元前1500年，亞術(shù)王宮就有對(duì)棗椰樹進(jìn)行人工授粉的浮雕。18世紀(jì)初，Dobbs和Müller首先發(fā)現(xiàn)植物異交現(xiàn)象以及昆蟲在植物異交中的作用。18世紀(jì)下半葉，Kolreuter發(fā)明人工雜交，Sprengel創(chuàng)立了花理論（花為昆蟲傳粉而設(shè)計(jì)），這兩項(xiàng)工作是研究繁育系統(tǒng)的最基本的方法。Darwin利用人工雜交方法揭示了自交和異交的效果及不同花型對(duì)繁育系統(tǒng)的適應(yīng)和影響，建立起了植物繁育系統(tǒng)研究的基本理論和方法。

達(dá)爾文開創(chuàng)的植物繁育系統(tǒng)研究距今已有140多年，該學(xué)科的發(fā)展曾在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)未受到人們應(yīng)有的重視。近年來(lái)，由于人們對(duì)生物多樣性不斷減少的擔(dān)心，轉(zhuǎn)而關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物的相互關(guān)系，重新重視植物繁育系統(tǒng)的研究，并取得了新的進(jìn)展，如野外觀察中令人驚奇的異花傳粉機(jī)制不斷被發(fā)現(xiàn)、野外實(shí)驗(yàn)觀察中得到的繁育系統(tǒng)多樣性轉(zhuǎn)變能得到分子系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)一步的檢驗(yàn)、分子生物學(xué)領(lǐng)域中有關(guān)異花傳粉中花結(jié)構(gòu)變異發(fā)育的分子控制過(guò)程和花粉-柱頭識(shí)別機(jī)理不斷被深入。

人們不再只是簡(jiǎn)單描述花外部性狀的性表達(dá)方式及其對(duì)昆蟲的傳粉適應(yīng)，而是將花各性器官的表達(dá)和壽命、花的開放式樣、遠(yuǎn)交衰退、基因流、花發(fā)育模式、花粉-柱頭相互識(shí)別等新概念，以及定量測(cè)定和分析、定性模擬等方法引入到繁育系統(tǒng)研究中來(lái)。交配系統(tǒng)的研究由于等位酶技術(shù)、RAPD、SSR、AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)在繁育系統(tǒng)中的成功應(yīng)用，進(jìn)入了一個(gè)新的研究層次；同時(shí)一些原有的結(jié)論如近交衰退在維持混合交配系統(tǒng)進(jìn)化中的主導(dǎo)作用、在瀕危物種中保護(hù)遠(yuǎn)緣居群利用遠(yuǎn)交方法來(lái)提高后代生存力等也受到嚴(yán)重挑戰(zhàn)。

植物繁育系統(tǒng)實(shí)際上已成為一個(gè)以“生殖”為核心，以探討物種多樣性發(fā)生歷史、維持機(jī)理和保護(hù)策略為最終目的的綜合交叉研究。關(guān)于植物繁育系統(tǒng)研究報(bào)道和綜述自達(dá)爾文以來(lái)的140多年里積累了極其豐富的資料和文獻(xiàn)，尤其是由于近20年傳粉生態(tài)學(xué)受到的再次重視，幾乎翻開任何一期有關(guān)植物進(jìn)化和生態(tài)學(xué)的雜志均能找到有關(guān)這方面的研究報(bào)道，而且逐年上升。國(guó)內(nèi)最近也發(fā)表了許多相關(guān)領(lǐng)域的綜述，這些學(xué)者都分別介紹了交配系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)中的術(shù)語(yǔ)、概念、模型以及部分研究現(xiàn)狀，這些綜述對(duì)我國(guó)從事繁育系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)和觀察的研究者有著極為重要的參考價(jià)值。

我們這里主要就繁育系統(tǒng)學(xué)研究中近5年內(nèi)最為活躍的領(lǐng)域，如傳粉機(jī)制的多樣性、繁育系統(tǒng)多樣性的系統(tǒng)發(fā)育檢驗(yàn)、近交衰退、混合交配系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)以及繁育系統(tǒng)在植物多樣性保護(hù)中的作用選擇了少量典型的最新文獻(xiàn)，側(cè)重于繁育系統(tǒng)的野外觀察和實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)展，做一較為全面的總結(jié)，并對(duì)今后的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了概括，以期能為我國(guó)研究工作者提供前沿研究領(lǐng)域的動(dòng)態(tài)信息。1

繁育系統(tǒng)中傳粉機(jī)制的多樣性異交是形成繁育系統(tǒng)中傳粉多樣性的主要?jiǎng)恿?。異交的?yōu)勢(shì)、有利性和多樣性早在18、19世紀(jì)就得到了形象而深刻的認(rèn)識(shí)。異交傳粉機(jī)制的多樣性來(lái)自花結(jié)構(gòu)和傳粉媒介的相互適應(yīng)，其多樣性表現(xiàn)于花與傳粉媒介兩個(gè)方面。根據(jù)傳粉媒介的不同，異交又可主要分為：風(fēng)媒、水媒和蟲媒(主要是指昆蟲)繁育系統(tǒng)。前二者花的構(gòu)造相對(duì)簡(jiǎn)單，被子植物傳粉機(jī)制的極大多樣性主要表現(xiàn)于動(dòng)物傳粉的繁育系統(tǒng)中，盡管這三者在很多生態(tài)系統(tǒng)或者植物單系發(fā)生群中都有相互密切的聯(lián)系。

花形態(tài)(傳粉前機(jī)制)方面的適應(yīng)機(jī)制有雌雄異熟、花柱對(duì)生、異型花、花柱異長(zhǎng)；生理(傳粉后機(jī)制)方面的自交不親和機(jī)制與配子體選擇有關(guān)。生理機(jī)制隱性的自交不親和機(jī)制更是一種巧妙的保證生殖成功的適應(yīng)機(jī)制：當(dāng)異花花粉大量存在時(shí)，CSI最大限度地降低同株花花粉的生殖率，而異花花粉較少時(shí)，便最大限度地提高同株花花粉的生殖率。傳粉后的每一個(gè)環(huán)節(jié)都可能是CSI選擇的對(duì)象，如在三型花柱植是通過(guò)調(diào)節(jié)花粉萌發(fā)率的差異，如改變花粉管生長(zhǎng)速率、胚珠識(shí)別選擇等來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

以Brassica為模型研究植物的自交不親和分子機(jī)理中發(fā)現(xiàn)，柱頭和花粉自交不親和主要是由S位點(diǎn)的SRK、SP11和SLG基因控制，它們分別編碼柱頭和花粉表面相互識(shí)別的酶蛋白來(lái)達(dá)到接受異花花粉，拒絕自花花粉的目的。1

自繁殖系統(tǒng)在生態(tài)學(xué)中系統(tǒng)演化的過(guò)程中，自繁殖系統(tǒng)是舊結(jié)構(gòu)互解時(shí)形成的一種特殊系統(tǒng)。它標(biāo)志著系統(tǒng)原有穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)迅速打破，發(fā)生崩潰，造成系統(tǒng)舊穩(wěn)定結(jié)構(gòu)急驟互解，系統(tǒng)以暴風(fēng)驟雨般的氣勢(shì)向新的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)過(guò)渡。

自繁殖系統(tǒng)的形成許多是由于負(fù)反饋控制 機(jī)制的破壞引起的。

在自然界，某一種群與它的天敵種群往往形成互為因果的維持該種群數(shù)量平衡的負(fù)反饋機(jī)制，從而使得該種群的自繁殖現(xiàn)象被有效的控制著，一旦該反饋機(jī)制被破壞，自繁殖現(xiàn)象就會(huì)發(fā)生，自繁殖系統(tǒng)就會(huì)開始形成。

任何自繁殖過(guò)程往往都有一個(gè)臨界值，當(dāng)系統(tǒng)變量大于這一臨界值的時(shí)候，自繁殖現(xiàn)象就發(fā)生了。一般而言，這個(gè)臨界值取決于系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度，系統(tǒng)越穩(wěn)定，抗干擾能力越強(qiáng)，相應(yīng)的臨界值就會(huì)越大。2

繁殖方式有性繁殖植物有性繁育系統(tǒng)主要包括三種形式：近交、遠(yuǎn)交和單性生殖。自花傳粉引起近交衰退在植物中是一個(gè)很常見的現(xiàn)象，它會(huì)造成近緣個(gè)體間交配后代的適應(yīng)性降低并被認(rèn)為是植物繁育系統(tǒng)進(jìn)化的一個(gè)選擇壓力。因此，大多數(shù)的交配進(jìn)化模式都集中在近交衰退的作用上和決定自交平衡水平的居群結(jié)構(gòu)上。重復(fù)自交引起的近交衰退導(dǎo)致了多種促進(jìn)遠(yuǎn)交機(jī)制的產(chǎn)生，包括雌雄蕊在時(shí)間上分離（雌雄異熟，雌雄異型異熟），空間上分離 （異型花，花柱對(duì)生，花柱異長(zhǎng)），和生理的機(jī)制 （自交不親和性）等。然而，自交有許多益處如拓展新的生境，避免不可靠的
傳粉者，在植物居群中保持對(duì)本地的適應(yīng)性，和自動(dòng)地將遺傳基因傳遞給后代。

自交進(jìn)化的研究則主要集中在兩個(gè)假說(shuō)上：

（1）繁殖保障假說(shuō)。這是達(dá)爾文提出的自交能夠進(jìn)化的最重要因子。在諸如因傳粉者缺乏促使異交不太可能發(fā)生的環(huán)境中，選擇自交（即使近交衰退較高）以確保胚珠受精。

（2）自動(dòng)選擇假說(shuō)。與隨機(jī)交配相比，自交存在親本－子代相關(guān)性，這意味著自交等位基因有50%的傳遞優(yōu)勢(shì)。如果自交花粉比異交花粉更易獲得使胚珠受精的機(jī)會(huì)，那么自交可以提高植物通過(guò)花粉途徑向后代所貢獻(xiàn)的基因數(shù)。然而，這種優(yōu)勢(shì)也可能被其它因素所削弱，如同株異花授精中的花粉折損。繁殖保障假說(shuō)可以認(rèn)為是自交的生態(tài)學(xué)優(yōu)勢(shì)，而自動(dòng)選擇則屬于自交的遺傳學(xué)優(yōu)勢(shì)。

自交包括同株異花授粉、便利自交，動(dòng)物傳粉造成的花內(nèi)自交 和自動(dòng)自花授粉，沒有傳粉媒介下自然發(fā)生的花內(nèi)自交，也稱自動(dòng)自交 等3種方式，不同方式所占的相對(duì)比例對(duì)自交進(jìn)化適合度有直接影響。

根據(jù)自交和異交發(fā)生的相對(duì)時(shí)間，將自動(dòng)自花授粉分為3種方式：前自交、競(jìng)自交和延遲自交（或稱為滯后自交）。前自交指發(fā)生在異交機(jī)會(huì)出現(xiàn)之前的自體授粉；競(jìng)自交指可同時(shí)發(fā)生的自交和異交對(duì)胚珠的競(jìng)爭(zhēng)，后來(lái)修改了競(jìng)自交的定義，僅指在沒有傳粉動(dòng)物介入的情況下，自體授粉和異體授粉同時(shí)出現(xiàn)。前自交和競(jìng)自交都有可能提供繁殖保障，但常伴隨花粉折損和種子折損。延遲自交指異交機(jī)會(huì)喪失后的自動(dòng)自花授粉，而且一直被認(rèn)為是能提供繁殖保障的自交方式。

但迄今為止，盡管延遲自交是一種被廣泛報(bào)道的繁育機(jī)制，且其支持繁殖保障假說(shuō)的例證曾被報(bào)道，但僅結(jié)合種子折損、自交率和近交衰退對(duì)藍(lán)眼瑪莉的延遲自交進(jìn)行了研究，并為延遲自交支持繁殖保障提供了有力證據(jù)。3

無(wú)性生殖1）分裂繁殖

簡(jiǎn)稱裂殖，是由一個(gè)生物體直接分裂成兩個(gè)新個(gè)體，這兩個(gè)新個(gè)體基本相同。單細(xì)胞生物都采用裂殖的繁殖方式。（焦蟲的裂殖）

2）出芽繁殖

簡(jiǎn)稱芽殖，是先在母體上長(zhǎng)出與母體相似的芽體，即芽基，芽基長(zhǎng)大后脫離母體或不脫離母體長(zhǎng)成獨(dú)立生活的個(gè)體。水螅等腔腸動(dòng)物、海綿動(dòng)物、酵母菌等采用芽殖的繁殖方式。

3）孢子繁殖

孢子是藻類、真菌和一些低等植物等產(chǎn)生的一種有繁殖或休眠作用的生殖細(xì)胞，在適宜的環(huán)境下能直接發(fā)育成新個(gè)體。（衣藻的孢子繁殖過(guò)程）

4）營(yíng)養(yǎng)繁殖

即脫離親體的營(yíng)養(yǎng)器官（根莖葉）或親體的一部分經(jīng)去分化后，直接發(fā)育成一個(gè)新的個(gè)體的繁殖方式。如馬鈴薯的塊莖，吊蘭和草莓的匍匐莖等都能長(zhǎng)出獨(dú)立的植株，植物的壓條、扦插等也能培育出完整的植株來(lái)。包括嫁接繁殖和自根繁殖。

1）嫁接繁殖就是一株植物上的枝或芽等組織器官接到另一帶根系植物的適當(dāng)部位，使接穗基部的形成層與砧木上部的形成層相互貼近，在兩者連接部位新生出導(dǎo)管和篩管等維管組織，使接穗和砧木愈合而成為新植株。

2）自根繁殖就是利用植物器官、組織的再生能力及細(xì)胞全能性的特點(diǎn)，使植物的器官、組織和細(xì)胞再生根，芽或枝而成為一個(gè)獨(dú)立個(gè)體。

此外，還有單性繁殖、再生繁殖、克隆繁殖等無(wú)性繁殖方式，但不具有普遍性。而且有一定的非自然性質(zhì)。還有些動(dòng)物是兩性同體，如蝸牛、蚯蚓、吸血蟲、烏賊等，并非單性或無(wú)性。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國(guó)海洋大學(xué)