異特龍是侏羅紀(jì)后期活躍于北美洲、非洲等地的主要肉食性恐龍。第一具異特龍化石是1877年在美國(guó)科羅拉多州被發(fā)現(xiàn)的?;@示,這種恐龍集猛禽與鱷魚的特性于一身,其學(xué)名的意思就是“與眾不同的蜥蜴”。異特龍的化石出土量非常豐富。在目前所發(fā)現(xiàn)的該時(shí)期的恐龍化石中,異特龍化石占了將近十分之一,這也為人們研究它提供了豐富的資料。
所向無(wú)敵
就體形而言,異特龍并不是肉食性恐龍中最大的,但它擁有更適于獵殺的身體結(jié)構(gòu)。首先,它的前肢非常粗壯,上面長(zhǎng)有3根指,每根指頭上都生有利爪,可以毫不費(fèi)力地撕開獵物。其次,高大粗壯的后肢能有力地支撐起它的重量,使它行動(dòng)起來(lái)更為敏捷。最后,粗大的尾巴還可以當(dāng)做鞭子,橫掃任何膽敢進(jìn)犯的敵人。
骨骼特征
異特龍的顱骨長(zhǎng)、寬并且很厚。異特龍還有扁平寬闊的腸骨、末端膨大為足狀的恥骨,股骨比脛骨要長(zhǎng)。異特龍的腳踝長(zhǎng)得很高,腳上有鱗片,就像不能飛翔的巨型鳥類的腳,且遠(yuǎn)比現(xiàn)存的任何一種鳥類的腳都重。拇指的位置較高,朝向后方,趾爪的核心為骨質(zhì),外層則為角質(zhì)。
尖銳的利齒
異特龍生有70顆邊緣帶鋸齒的牙齒,每顆牙齒都像匕首一樣尖銳,并且都向后彎曲。如果某顆牙齒脫落了或在戰(zhàn)斗中斷掉了,一顆新的牙齒會(huì)很快長(zhǎng)出來(lái)填補(bǔ)這個(gè)空缺。另外,異特龍可以將頜部張得很大,然后再向外擴(kuò)張,這樣有利于撕碎獵物并且吞食大塊的肉。
最兇猛的恐龍之一
異特龍有強(qiáng)勁的后肢和健壯的尾巴,在捕獵時(shí)往往成群出擊。古生物學(xué)家曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過(guò)一些彎龍的骨骼化石,上面有異特龍的牙齒留下的深深的痕跡,折斷的異特龍牙齒也散布在四周,這表明當(dāng)時(shí)曾發(fā)生過(guò)一場(chǎng)血腥的捕殺。但異特龍也不是什么時(shí)候都能捕捉到新鮮獵物的,因此,它可能也吃動(dòng)物的尸體。1
物種特征異特龍(Allosaurus)又稱躍龍或異龍,是蜥臀目獸腳亞目恐龍的一屬。異特龍是種中型的二足、掠食性恐龍,身長(zhǎng)為9米,最大可達(dá)9.7米。它們生存于晚侏羅紀(jì),約1億5500萬(wàn)年~1億3500萬(wàn)年前。
這是一種大家熟知的恐龍。它已經(jīng)成為定義侏羅紀(jì)的食肉者,以及食肉恐龍——大型獸腳類恐龍的典范。
異特龍具有大型的頭顱骨,上有大型洞孔,可減輕重量,眼睛上方擁有角冠。它們的頭顱骨是由幾個(gè)分開的骨頭組成的,骨頭之間有可活動(dòng)關(guān)節(jié),進(jìn)食時(shí)頜部可先下上張開,然后在左右撐開吞下食物;它們的下頜也可以前后滑動(dòng)。嘴部擁有70顆大型、銳利、彎曲的牙齒。相較于大型、強(qiáng)壯的后肢,它們的前肢小,手部有三指,指爪大而彎曲,長(zhǎng)度為25厘米。尾巴長(zhǎng)而重,可平衡身體與頭部。異特龍的骨架和其它獸腳亞目恐龍一般,呈現(xiàn)出類似鳥類的輕巧中空特征。
異特龍是該時(shí)期北美洲莫里遜組最常見的大型掠食動(dòng)物,并位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐龍為食,例如:鳥腳下目、劍龍科、蜥腳下目恐龍。異特龍常被認(rèn)為采用群體合作方式攻擊蜥腳類恐龍,但很少有證據(jù)顯示異特龍具有共同攻擊的社會(huì)行為。它們有可能采取伏擊方式攻擊大型獵物,使用上頜來(lái)撞擊獵物。
第一個(gè)可明確歸類于異特龍的化石,是在1877年由奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所發(fā)現(xiàn)。異特龍具有復(fù)雜的分類歷史,過(guò)去曾有許多種最初被歸類于異特龍,腔軀龍,直到在克利夫蘭勞埃德采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)大量的化石后,異特龍才成為常用的名稱,并成為最廣受研究的恐龍之一。
異特龍的化石主要來(lái)自于北美洲的莫里遜組,另外在葡萄牙、坦桑尼亞也發(fā)現(xiàn)了可能的化石。異特龍的化石是美國(guó)猶他州的州化石。由于異特龍是最早被發(fā)現(xiàn)的獸腳亞目恐龍之一,所以長(zhǎng)期以來(lái)吸引了一般大眾的注意,并出現(xiàn)在數(shù)個(gè)電影與電視節(jié)目中。
異特龍是種典型的大型獸腳類恐龍,擁有大型頭顱骨、粗壯的頸部、長(zhǎng)尾巴、以及縮短的前肢。脆弱異特龍是最著名的種,平均身長(zhǎng)為9米,而最大型的異特龍標(biāo)本(編號(hào)AMNH 680)的身長(zhǎng)估計(jì)為9·7米,體重為3.6噸。在1976年,詹姆斯·麥迪遜(James Madsen)的異特龍專題論文中,他提出異特龍的身長(zhǎng)最大值為13米。如同其他的恐龍,異特龍的體重估計(jì)值也有爭(zhēng)議,自20世紀(jì)80年代以來(lái),成年異特龍的體重估計(jì)值,已有1000公斤,以及1010公斤等不同的數(shù)據(jù)。
莫里遜組專家約翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱異特龍的體重為1000公斤,但根據(jù)他所測(cè)量、參考的股骨,合理的估計(jì)值應(yīng)約750~800公斤。有數(shù)個(gè)巨型標(biāo)本被歸類于異特龍屬,但可能事實(shí)上屬于其他恐龍。異特龍的近親食蜥王龍(編號(hào)OMNH 1708)身長(zhǎng)可能有13米。曾被歸類于異特龍的一種,巨異特龍(A. maximus),最近的研究多認(rèn)為它們是個(gè)別的屬。另一個(gè)可能屬于異特龍的標(biāo)本(編號(hào)AMNH 5768),曾長(zhǎng)期被歸類于Epanterias,身長(zhǎng)為12.1公尺。[6]在新墨西哥州莫里遜組的彼得森采石場(chǎng),發(fā)現(xiàn)一個(gè)大型的異特龍科部分骨骼,是食蜥王龍的第二個(gè)標(biāo)本。
在獸腳亞目之中,異特龍的頭顱骨、牙齒與身體的比例適中。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)依據(jù)一個(gè)長(zhǎng)度為84.5公分的異特龍頭顱骨,估計(jì)該個(gè)體的身長(zhǎng)為7.9米。每塊前上顎骨各有5顆牙齒,牙齒的橫剖面呈D形,而每塊上顎骨約有14到17顆牙齒;異特龍的牙齒數(shù)量與骨頭大小并不呈正比。而每塊齒骨約有14到17顆牙齒,平均數(shù)量為16顆。越往嘴部深處,牙齒就越短、狹窄、彎曲。異特龍的牙齒都為鋸齒狀。這些牙齒很容易脫落,所以它們會(huì)不斷地生長(zhǎng)、替代,并成為常發(fā)現(xiàn)的化石。霸王龍嘴里有60顆牙齒,異特龍牙齒更多,有70顆,而且每顆牙齒像匕首一樣鋒利,所有的牙齒向后彎曲,用于撕開獵物的肉。
異特龍的眼睛上方擁有一對(duì)角冠,由延伸的淚骨所構(gòu)成。角冠的形狀與大小隨著個(gè)體而不同。鼻骨的上方也有一對(duì)低矮的稜脊,并沿者鼻骨,連接到眼睛上的角冠。這些角冠可能覆蓋者角質(zhì),并具有不同的功能,例如:替眼睛遮辟陽(yáng)光、視覺展示物、以及物種內(nèi)的打斗行為(問(wèn)題是它們非常脆弱)。頭顱骨后上方也有一個(gè)稜脊,可供肌肉附著,這特征也可見于暴龍科動(dòng)物。
淚骨內(nèi)側(cè)有凹處,可能內(nèi)藏腺體,例如鹽腺。上顎骨內(nèi)側(cè)有凹陷處,發(fā)展的比基礎(chǔ)獸腳類恐龍的鼻竇還好,例如角鼻龍與馬什龍;這些凹陷處可能與嗅覺器官有關(guān),例如犁鼻器。異特龍腦殼頂部較薄,可能為促進(jìn)腦部的體溫調(diào)節(jié)。
異特龍的頭顱骨是由個(gè)別的骨頭所組成,而骨頭之間有可活動(dòng)關(guān)節(jié)。例如下顎的前半部與后半部可往外彎曲,增加骨頭間的空隙,因此可以吞下較大的食物。腦殼與額骨之間可能也有類似的關(guān)節(jié)。
借助下頜靈活的關(guān)節(jié),異特龍的嘴可以張得很大,便于撕咬。這對(duì)獵物來(lái)說(shuō)是致命的攻擊。
骨骸異特龍擁有9節(jié)頸椎、14節(jié)背椎、5節(jié)支撐臀部的薦椎。尾椎的數(shù)量不明,可能隨者個(gè)體大小而不同;詹姆斯·麥迪遜估計(jì)異特龍有接近50節(jié)尾椎,而葛瑞格利·保羅認(rèn)為這個(gè)數(shù)量過(guò)多,提出應(yīng)該不超過(guò)45節(jié)。頸椎與前段背椎有中空區(qū)域,這種空間也可見于現(xiàn)代鳥類,被認(rèn)為具有類似鳥類的氣囊系統(tǒng),使用于呼吸作用上。異特龍的肋骨寬廣,形成桶狀胸腔,與較原始的獸腳類(例如角鼻龍)不同。異特龍也具有腹肋,但不常被發(fā)現(xiàn),可能有稍微的骨化。在一個(gè)已公布標(biāo)本中,這些腹肋被發(fā)現(xiàn)生前曾受過(guò)傷。有一個(gè)叉骨被保存下來(lái),但直到1996年才被確認(rèn)出來(lái);在一些案例中,叉骨與腹肋則被混淆。主要的臀部骨頭腸骨巨大,恥骨有個(gè)明顯的尾端,可能作為肌肉附著處,以及身體躺在地面時(shí)的支撐物。在1976年,麥迪遜發(fā)現(xiàn)克利夫蘭勞埃德恐龍采石場(chǎng)所發(fā)現(xiàn)的異特龍化石,有接近一半個(gè)體的兩個(gè)恥骨上端,并未互相固定者。由于這個(gè)特征與體型無(wú)關(guān),因此麥迪遜認(rèn)為這是種兩性異形,雌性個(gè)體的恥骨上端沒有互相固定著,可使產(chǎn)卵時(shí)更為順利。然而,這個(gè)理論并未引起進(jìn)一步的討論。
與后肢相比,異特龍的前肢相當(dāng)短,但比暴龍要長(zhǎng)很多,約是后肢長(zhǎng)度的35%。每個(gè)手部具有三根手指,以及大型、大幅彎曲的指爪。異特龍的前肢強(qiáng)壯,與其他的獸腳類恐龍相比,它們的前肢適合抓握一定距離內(nèi)的獵物,或是將獵物拉近。前臂稍短于上臂,肱骨與尺骨的比例為1:1.2。手腕具有類似半新月形的腕骨,手盜龍類的腕骨更為接近半新月形。異特龍的三根手指中,內(nèi)側(cè)第一根手指是最長(zhǎng)的。指爪的狀態(tài)顯示手指可能用來(lái)鉤住東西。
通過(guò)研究遺骸,我們了解到許多恐龍身體龐大,但這不意味著他們很聰明。馬門溪龍活著的時(shí)候約有四五十噸重,而腦子重量只有500克左右。又如劍龍,他的身軀有大象那么大,而腦子卻小得如約100克的核桃。異特龍也長(zhǎng)著龐大的身體,但據(jù)推測(cè),他的大腦可能很發(fā)達(dá),是侏羅紀(jì)時(shí)期智商最高的大型肉食恐龍,這也給它們的群居提供了方便。
分布范圍異特龍是該時(shí)期北美洲莫里遜組最常見的大型掠食者,并位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐龍為食,例如:鳥腳目、蜥腳下目恐龍。異特龍經(jīng)常被認(rèn)為采用群體合作方式攻擊蜥腳類恐龍,但很少證據(jù)顯示異特龍具有共同攻擊的社會(huì)行為。它們可能采取伏擊方式攻擊大型獵物,使用上顎來(lái)撞擊獵物。
物種分類劃分標(biāo)準(zhǔn)異特龍屬于異特龍科,異特龍科是一個(gè)大型獸腳亞目的演化支。奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什在1878年建立異特龍科;但在70年代以前,異特龍科很少被使用,取而代之的是斑龍科,但斑龍科長(zhǎng)期以來(lái)被當(dāng)作大型獸腳類恐龍的“未歸類物種集中地”。在1976年麥迪遜公布他的專題論文以前,跟異特龍相同時(shí)期被命名的腔軀龍,常被當(dāng)作異特龍的同義詞,而且更常被使用。數(shù)個(gè)研究人員曾在他們的著作中使用斑龍科來(lái)取代異特龍科,包含:吉爾摩爾、休尼博士、羅默博士、羅德尼·史提爾、以及亞歷克·沃克。在麥迪遜公布他的具影響力專題論文之后,異特龍科開始普遍使用,但沒有被明確的定義。一些半科學(xué)性質(zhì)的著作將異特龍科使用于不同的大型獸腳類恐龍,通常包含那些比斑龍科更大型、更著名的物種。在獸腳亞目中,常被認(rèn)為是異特龍近親的物種,包含:印度龍、皮亞尼茲基龍、皮爾逖龍、永川龍、高棘龍、吉蘭泰龍、巧鱷龍、史托龍、以及四川龍。隨者相關(guān)恐龍的研究增加,獸腳類恐龍開始變得多樣性。而親緣分支分類法研究則顯示,上述原本被認(rèn)為是異特龍近親的物種,都不是異特龍科的成員,只有少數(shù)屬被歸類于相近的科,例如:高棘龍、永川龍。
異特龍科是肉食龍下目的三個(gè)科之一,其他兩個(gè)分別為鯊齒龍科與中華盜龍科。在1988年,葛瑞格利·保羅提出異特龍科演化為暴龍科,因此成為并系群;但這個(gè)看法已遭到否定,暴龍科已經(jīng)被歸類為另一群獸腳類支系,虛骨龍類。異特龍科是肉食龍下目中成員最少的一科,在大多數(shù)的研究中,除了異特龍屬以外,只有食蜥王龍以及一個(gè)發(fā)現(xiàn)于法國(guó)的未命名異特龍超科恐龍被認(rèn)為是可能的有效屬。Epanterias是另一個(gè)可能的有效屬,但Epanterias與食蜥王龍有可能是異特龍屬的大型個(gè)體。最近的研究則保留了食蜥王龍,而將Epanterias歸類于異特龍的一個(gè)種。
實(shí)際情況尚不清楚異特龍屬究竟有多少個(gè)種類。自從1988年以來(lái),已有七個(gè)種被視為是可能的有效種。例如:模式種脆弱異特龍(A. fragilis)、合異特龍(A. amplexus)、歐洲異特龍(A. europaeus)、尚未有正式敘述的詹氏異特龍(A. jimmadseni)、坦達(dá)格魯異特龍(A. tendagurensis),但其中只有少數(shù)種普遍被視為有效的種。此外,還有至少10個(gè)可疑名稱或未敘述的種曾被歸類于異特龍屬。在基礎(chǔ)堅(jiān)尾龍類獸腳類恐龍的研究中,只有脆弱異特龍、詹氏異特龍(被列為未命名種)、以及坦達(dá)格魯異特龍被承認(rèn)是可能的有效種;而合異特龍(即為Epanterias)、殘暴異特龍被視為是脆弱異特龍的異名,歐洲異特龍并沒被承認(rèn),巨異特龍?jiān)唤槭瞅嵬觚垺:袭愄佚?、脆弱異特龍、詹氏異特龍、巨異特龍的化石都?lái)自于莫里遜組,莫里遜組散布于美國(guó)的科羅拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、奧克拉荷馬州、南達(dá)科他州、猶他州、以及懷俄明州,年代為上侏羅紀(jì)的啟莫里階到提通階。在異特龍中,詹氏異特龍化石標(biāo)本最大。脆弱異特龍是該地層最常發(fā)現(xiàn)、最著名的異特龍化石,已發(fā)現(xiàn)至少60個(gè)個(gè)體的化石。自從80年代以來(lái),有爭(zhēng)論懷疑莫里遜組是否存在者另一種異特龍,殘暴異特龍:研究仍維持莫里遜組只有脆弱異特龍的看法,而該地層所發(fā)現(xiàn)的不同異特龍化石間的差異,被認(rèn)為是不同個(gè)體間的變化。歐洲異特龍的化石發(fā)現(xiàn)于葡萄牙勞爾哈組的波多諾伏,體長(zhǎng)只有9米2噸,年代為啟莫里階,可能與脆弱異特龍是同一種動(dòng)物。坦達(dá)格魯異特龍被發(fā)現(xiàn)于坦尚尼亞姆特瓦拉區(qū)的坦達(dá)格魯,年代也為啟莫里階。大部分的研究把坦達(dá)格魯異特龍視為異特龍的有效種,但它有可能是一種基礎(chǔ)堅(jiān)尾龍類,或僅是獸腳亞目的一個(gè)疑名。雖然歸類仍不確定,坦達(dá)格魯異特龍是種大型獸腳類恐龍,身長(zhǎng)可能約9公尺,體重約有2.5公噸。
異特龍的可能異名有腔軀龍、Creosaurus、Epanterias、以及Labrosaurus。而異特龍大部分的種是根據(jù)零碎的化石來(lái)命名,許多被認(rèn)為是破碎異特龍的異名,或者是被錯(cuò)誤歸類到異特龍屬。其中一個(gè)例子是Labrosaurus ferox,是由馬什在1884年所命名,但他是根據(jù)一個(gè)外形奇怪的部分下顎,而顎部前端的齒列有個(gè)明顯的缺口,顎部后段則延展并外翻。後來(lái)的研究人員提出這個(gè)下顎骨頭具有病狀,應(yīng)該是該動(dòng)物生前受傷的痕跡,而后段變形的部分原因?yàn)槭嘀亟ǖ尼峁?。這個(gè)化石現(xiàn)被認(rèn)為屬于脆弱異特龍。被認(rèn)為屬于異特龍的化石散布于全世界,包含澳洲、西伯利亞、以及瑞士,但這些化石被認(rèn)為其他的恐龍。
生活習(xí)性生長(zhǎng)模式異特龍的大量化石幾乎涵蓋了所有的年齡層,這使得科學(xué)家們可以研究異特龍的生長(zhǎng)模式與年齡上限。在科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的一堆壓碎的蛋化石,可能屬于異特龍,這是目前所發(fā)現(xiàn)最年幼的異特龍化石。根據(jù)四肢骨頭的組織學(xué)分析,異特龍的年齡上限大約為22到28歲,相當(dāng)于其他大型獸腳類恐龍(例如暴龍)。異特龍的最高生長(zhǎng)率大約發(fā)生在15歲時(shí),一年可以增加148公斤的體重。已在一個(gè)出土於克利夫蘭勞埃德的異特龍脛骨,發(fā)現(xiàn)了骨髓骨組織。除了異特龍以外,腱龍與暴龍也發(fā)現(xiàn)了骨髓骨。骨髓骨只存在于產(chǎn)卵的雌性鳥類身上,骨髓骨富含鈣,可用來(lái)制造蛋殼的。異特龍的骨髓骨組織,顯示該個(gè)體是雌性的,而且正在繁衍期中。這個(gè)雌性異特龍估計(jì)是在10歲時(shí)死亡,從此顯示異特龍?jiān)谕耆砷L(zhǎng)前,就已達(dá)到性成熟。
一個(gè)具有幾乎完整后肢的幼年異特龍標(biāo)本,顯示幼年個(gè)體的后肢比例較成年個(gè)體長(zhǎng),而且后肢下半部(小腿與腳部)長(zhǎng)於大腿部分。這些差別顯示年輕異特龍的移動(dòng)速度較快,并具有不同于成年個(gè)體的獵食方式,例如追趕小型獵物,而成年個(gè)體則改采伏擊方式捕食大型的獵物。隨者異特龍的成長(zhǎng),它們的大腿骨頭變得更厚、更寬,而橫剖面變得較不圓形,隨者肌肉附著點(diǎn)的改變,肌肉相對(duì)更短,腿部的成長(zhǎng)減緩。這些改變顯示幼年異特龍的腿部,承受的應(yīng)力較成年異特龍小,幼年異特龍可能以更規(guī)律的速度前進(jìn)。
進(jìn)食方式異特龍被認(rèn)為是種主動(dòng)攻擊的大型掠食者。根據(jù)蜥腳類恐龍骨頭上的異特龍齒痕,以及與蜥腳類化石一起發(fā)現(xiàn)的零散異特龍牙齒來(lái)判斷,異特龍可能以蜥腳類恐龍為獵食對(duì)象,或是搜尋它們的尸體為食。另外有明確證據(jù)顯示異特龍?jiān)?jīng)攻擊過(guò)劍龍,例如一個(gè)異特龍的尾椎上有個(gè)部分痊愈的傷口,這個(gè)被刺穿傷口的形狀符合劍龍的尾刺;另外,在一個(gè)劍龍的頸部骨板上有個(gè)U形的傷口,與異特龍的嘴部形狀符合。在1988年,葛瑞格利·保羅(Gregory Paul)提出異特龍不可能以蜥腳類恐龍為食,除非采取群體方式獵食;因?yàn)楫愄佚埖念^部大小屬中型、牙齒相對(duì)較小,體型也無(wú)法與同時(shí)代的大型蜥腳類恐龍相比。另一個(gè)可能則是異特龍以幼年蜥腳類恐龍為獵食對(duì)象,而不獵食完全成長(zhǎng)的蜥腳類恐龍。90年代與2000年的研究可能解答了這個(gè)問(wèn)題。羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)將異特龍與一些生存于新生代肉食性哺乳類相比,發(fā)現(xiàn)類似的適應(yīng)演化,例如:顎部肌肉的縮小、頸部肌肉的增大、以及將顎部左右撐開的能力。雖然異特龍的牙齒并非如這些哺乳類呈軍刀狀,巴克提出了另一種異特龍的攻擊方式:上顎的短牙齒會(huì)形成類似鋸子的小型鋸齒表面,可切入獵物肉體。這種型態(tài)的顎部可使異特龍采取撕咬方式攻擊大型獵物,消耗獵物的體力。
埃米莉·雷菲爾德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特龍的頭顱骨,也得到了類似的結(jié)果。根據(jù)其中的生物力學(xué)研究結(jié)果,異特龍的頭顱骨非常強(qiáng)壯,咬合力相當(dāng)大。異特龍的咬合力可以達(dá)到3-8噸,而且它們的頭顱可承受約55000牛頓來(lái)自于齒列的垂直壓強(qiáng)。這個(gè)研究也提出異特龍使用頭部來(lái)撞擊獵物,并張開大口、撕咬獵物。這個(gè)研究認(rèn)為異特龍的頭部結(jié)構(gòu)允許它們采取不同的獵食模式來(lái)攻擊不同的獵物:它們的頭部較輕型,可攻擊較小、較靈活的鳥腳類恐龍;但頭部有足夠的強(qiáng)度承受撞擊,可允取它們采取伏擊方式攻擊較大型的劍龍科與蜥腳類恐龍。
其他的科學(xué)家則對(duì)這個(gè)研究表示異議,他們認(rèn)為現(xiàn)存生物中沒有采取撞擊方式獵食的動(dòng)物,并提出異特龍的頭部有足夠的強(qiáng)度,應(yīng)可承受獵物掙扎的力量。雷菲爾德等人對(duì)異議提出回應(yīng),他們承認(rèn)現(xiàn)存生物中沒有類似異特龍的動(dòng)物,但異特龍的齒列適合這種攻擊方式,而它們的頭部結(jié)構(gòu)可保護(hù)上顎、減低承受力量。另一種可能則是,獸腳類恐龍(例如異特龍)不必費(fèi)力將獵物殺死,而是從活生的蜥腳類恐龍身上咬下足夠的肉塊,肉塊的大小只需維持獵食者生存即可。這種獵食方式也使獵物有機(jī)會(huì)痊愈,而獵食者也可能以類似的方式再度獵食。另外,鳥腳類恐龍是當(dāng)?shù)刈畛R姷墨C物,因此異特龍可能采偷襲方式獵食鳥腳類恐龍,使用前肢抓住獵物,并咬斷獵物喉嚨的氣管,類似今日的大型貓科動(dòng)物。異特龍的前肢強(qiáng)壯,能夠抓緊獵物,所以這個(gè)獵食方式是可能成立的?!∑渌绊戇M(jìn)食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及后肢。異特龍的頭部形狀將立體視覺限制在20°的范圍內(nèi),略小于現(xiàn)代鱷魚。如同鱷魚,這個(gè)范圍已足夠異特龍判斷獵物的距離與攻擊時(shí)機(jī)。相較于其他獸腳類恐龍,異特龍的前肢適合抓住一定距離的獵物,還有將獵物拉近;而指爪的構(gòu)造顯示它們可用來(lái)勾取物體。經(jīng)推算,異特龍的最高奔跑速度可達(dá)每小時(shí)30到55公里。
社會(huì)行為長(zhǎng)久以來(lái),半科學(xué)文獻(xiàn)與大眾讀物都將異特龍描述成以群體方式獵食,并以蜥腳類恐龍與其他大型恐龍為獵食對(duì)象。羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)從脫落的牙齒、大型獵物的被咬過(guò)骨頭研判,異特龍具有親代養(yǎng)育的社會(huì)行為。巴克認(rèn)為成年異特龍將食物帶到巢穴中,以供幼年異特龍食用,并防止其他肉食性動(dòng)物找到它們的食物。
研究提出異特龍與其他獸腳類恐龍具有侵略性的物種內(nèi)行為,而非合作性的行為,如同其他的雙弓動(dòng)物。一個(gè)研究則推論獸腳類恐龍會(huì)合作獵食,而非個(gè)別獵食;這種行為在脊椎動(dòng)物中較少見,而現(xiàn)存雙弓動(dòng)物(包括蜥蜴、鱷魚、鳥類)很少合作獵食。許多現(xiàn)代的掠食性雙弓動(dòng)物是領(lǐng)域性,會(huì)將侵入領(lǐng)地的同類殺死、并吞食它們的尸體;另外當(dāng)聚集在食物周圍時(shí),它們會(huì)將企圖搶先的較小個(gè)體殺死。克利夫蘭勞埃德采石場(chǎng)的大量異特龍化石可能源于它們?cè)谕愊嗍硶r(shí)被淹死。這也可以解釋異特龍化石中,幼年與近成年個(gè)體所占的比例較高;因?yàn)樵诂F(xiàn)代的鱷魚與科莫多龍中,幼年與近成年個(gè)體較少在聚食地點(diǎn)中被殺死。這理論也可解釋巴克所發(fā)現(xiàn)的巢穴狀況。有些證據(jù)顯示異特龍具有同類相食的行為,例如肋骨碎片上有脫落的同類牙齒、一個(gè)肩胛骨上有可能的齒痕、巴克所發(fā)現(xiàn)的巢穴中的異特龍骨骸可能遭到同類相食。
腦部感覺一個(gè)針對(duì)異特龍腦部的電腦斷層掃描,發(fā)現(xiàn)它們的腦部與鱷魚和鳥類有較多的共同點(diǎn)。前庭器官的結(jié)構(gòu)顯示它們的頭部保持在幾乎水平的位置,而非朝上或朝下。內(nèi)耳的結(jié)構(gòu)類似鱷魚,所以異特龍可能容易聽到低頻的聲音,也可以聽到細(xì)微的聲音。異特龍的嗅球大,可能適合感覺氣味。
相關(guān)研究早期研究早在1869年,科羅拉多州格蘭比郡附近的中央公園d當(dāng)?shù)鼐用駥⒁粋€(gè)馬蹄化石交給了費(fèi)迪南德·范迪威爾·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);該地可能屬于莫里遜組。海登將這標(biāo)本交給約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy),萊迪發(fā)現(xiàn)這個(gè)“馬蹄”化石其實(shí)是半節(jié)尾椎骨。約瑟夫·萊迪起初暫時(shí)將它歸類為歐洲雜肋龍的一個(gè)種(Poicilopleurodon valens)。萊迪后來(lái)將它建立為一個(gè)新的屬,腔軀龍(Antrodemus)。
異特龍的原型標(biāo)本(編號(hào)YPM 1930)被發(fā)現(xiàn)于科羅拉多州卡農(nóng)城北方的花園公園,由一小群破碎骨頭所構(gòu)成,包含三節(jié)脊椎、一個(gè)肋骨碎片、一顆牙齒、一個(gè)趾骨、以及右肱骨主干部分;而右肱骨最常被后來(lái)的研究提及。在1877年,奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)根據(jù)這些化石,把這種生物定名為異特龍,并把其模式種正式命名為脆弱異特龍(Allosaurus fragilis)。種名fragilis來(lái)自拉丁語(yǔ),意即“脆弱的”,是指它們脊椎骨的輕盈特點(diǎn)。
在18世紀(jì)后期的化石戰(zhàn)爭(zhēng)期間,馬什與愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)之間有過(guò)激烈的競(jìng)爭(zhēng)。兩人曾根據(jù)許多零散、相似的化石建立了數(shù)個(gè)屬,但之后被證明屬于異特龍,使得異特龍的發(fā)現(xiàn)與早期研究非常復(fù)雜。兩人所建立的名稱包含:馬什命名的Creosaurus(意為“肌肉蜥蜴”)、Labrosaurus(意為“貪吃的蜥蜴”)、以及科普命名的Epanterias(意為“拱起的”)。
在競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中,科普與馬什并沒有持續(xù)地進(jìn)行他們與他們下屬的挖掘工作。舉例而言,班杰明·福蘭克林·馬奇(Benjamin Franklin Mudge)在科羅拉多州花園公園發(fā)現(xiàn)異特龍的原型標(biāo)本后,馬什便轉(zhuǎn)向懷俄明州進(jìn)行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新開始花園公園的挖掘工作后,卻發(fā)現(xiàn)了一個(gè)幾乎完整的異特龍化石,以及數(shù)個(gè)部分骸骨。另外,科普的一個(gè)挖掘工人H. F. Hubbell,在1879年于懷俄明州的科摩崖發(fā)現(xiàn)了一個(gè)異特龍標(biāo)本(編號(hào)AMNH 5753),但他沒有提到化石的完整程度,所以科普從未看過(guò)這個(gè)化石。在1903年,科普死后數(shù)年,這個(gè)標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)是當(dāng)時(shí)最完整的獸腳類恐龍之一,并在1908年開始展覽。在一個(gè)由查爾斯·耐特(Charles R. Knight)所繪制的圖畫中,編號(hào)AMNH 5753的異特龍跨越在一只迷惑龍身上,吞食著迷惑龍的尸體。雖然這是第一次將獸腳類恐龍描繪成站立姿態(tài),但當(dāng)時(shí)并沒有科學(xué)證據(jù)可以支持。
異特龍名稱的重復(fù)使得研究變的復(fù)雜,并隨者馬什與科普的競(jìng)爭(zhēng)而惡化。在當(dāng)時(shí)便有一些科學(xué)家,例如塞繆爾·溫德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston),提出有太多相關(guān)名稱被重復(fù)建立。在1901年,威利斯頓便指出馬什自己也無(wú)法分辨出異特龍與Creosaurus的差異。查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1920年嘗試將這些復(fù)雜的名稱整理、歸類。吉爾摩爾認(rèn)為萊迪用來(lái)命名腔軀龍的尾椎,其實(shí)跟異特龍的尾椎一樣;因?yàn)榍卉|龍較早命名,所以取代異特龍。在接下來(lái)的50年,腔軀龍取代異特龍,成為正式的名稱,直到詹姆斯·麥迪遜在克利夫蘭勞埃德采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)新的異特龍化石,并出腔軀龍的化石材料無(wú)法鑒定,發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)也不清楚,應(yīng)該采用異特龍這名稱。腔軀龍為非正式的用法,只用在區(qū)分吉爾摩爾與麥迪遜兩人重建的不同形態(tài)頭顱骨。
早在1927年開始,猶他州艾麥里縣的克利夫蘭勞埃德恐龍采石場(chǎng)便有了零散的發(fā)現(xiàn),威廉·斯托克斯(William J. Stokes)在1945年于《科學(xué)》雜志描述了這個(gè)采石場(chǎng),但直到60年代,才開始了大型的挖掘計(jì)畫。在1960年到1965年期間,在接近40個(gè)機(jī)構(gòu)的合力挖掘之下,該采石場(chǎng)出土了數(shù)千塊骨頭??死蛱m勞埃德采石場(chǎng)的著名原因包含:大部分骨頭都屬于脆弱異特龍,例如在2006年,73個(gè)出土的恐龍個(gè)體中,至少有46個(gè)屬于脆弱異特龍;這些化石不呈天然狀態(tài),而且互相混合;將近有10多個(gè)科學(xué)研究討論了該地點(diǎn)的化石埋葬狀況,形成不同、互相矛盾的解釋。對(duì)于該地的成因,包含大群動(dòng)物深陷在泥濘之中、乾旱導(dǎo)致大群動(dòng)物困在水洼之中。無(wú)論正確的成因?yàn)楹?,?dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的大量異特龍化石使得科學(xué)家可以詳細(xì)地研究它們,使得異特龍成為了解最多的獸腳類恐龍之一。該地所出土的異特龍化石幾乎包含各種年齡與大小,身長(zhǎng)范圍從1公尺到9公尺。
80年代研究自從麥迪遜的專題論文公布以來(lái),已有許多研究討論異特龍的古生物學(xué)以及古生態(tài)學(xué)。這些研究涵蓋了異特龍的骨骼差異、生長(zhǎng)模式、頭顱骨重建、獵食模式、腦部構(gòu)造、以及群居生活與親代養(yǎng)育的可能性。早期異特龍標(biāo)本的重新研究、在葡萄牙新發(fā)現(xiàn)的化石、以及數(shù)個(gè)非常完整的標(biāo)本也有助于對(duì)異特龍的了解。
“大艾爾”在1991年發(fā)現(xiàn)的“大艾爾”標(biāo)本(編號(hào)MOR 593),是最著名的異特龍化石之一?!按蟀瑺枴笔莻€(gè)相當(dāng)完整的天然狀態(tài)標(biāo)本,接近95%完整度,身長(zhǎng)約8米。“大艾爾”最初是由卡比·希伯(Kirby Siber)所率領(lǐng)的瑞士團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)于懷俄明州的比格霍恩縣,并由懷俄明大學(xué)地理博物館與洛磯山博物館共同挖掘出土。因?yàn)樵摶喈?dāng)完整,因此取了個(gè)昵稱:“大艾爾”。發(fā)現(xiàn)“大艾爾”的瑞士團(tuán)隊(duì)後來(lái)在同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)另一異特龍化石,并取名為“大艾爾二號(hào)”,這具化石是到目前為止,保存狀態(tài)最好的異特龍化石。
“大艾爾”的體型小于脆弱異特龍的平均大小,可能是個(gè)近成年體,估計(jì)只成長(zhǎng)到了87%,或是另一較小的種。“大艾爾”由布倫特·布萊特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所敘述。其中有19個(gè)骨頭是斷裂的,呈現(xiàn)出感染的跡象,這可能導(dǎo)致“大艾爾”的死亡。這些感染的骨頭包含五個(gè)肋骨、五節(jié)脊椎、四個(gè)腳部骨頭;數(shù)個(gè)骨頭則具有骨髓炎。右腳上的感染與傷口可能影響了“大艾爾”的行走,從步態(tài)的改變研判,右腳的傷口可能感染了另一只腳。
古生態(tài)研究異特龍是美國(guó)西部莫里遜組地層中最常見的大型獸腳亞目化石,它們位在該地食物鏈的最上層。莫里遜組被認(rèn)為是半干旱的環(huán)境,具有明顯的雨季和旱季,地形為平坦的泛濫平原。該地層的植被是由針葉樹、樹蕨、蕨類所構(gòu)成的樹林,以及由蕨類所構(gòu)成的疏林莽原。
莫里遜組是個(gè)富含化石的挖掘地點(diǎn),該地曾發(fā)現(xiàn)綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、以及數(shù)科針葉樹等植物化石;其他的動(dòng)物化石則包含:雙殼綱、蝸牛、輻鰭魚綱、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭目、蜥蜴、陸生與水生的鱷形超目、數(shù)種翼龍目、大量的恐龍、以及早期的哺乳類,例如:柱齒獸目、多瘤齒目、對(duì)齒獸目、三尖齒獸目。莫里遜組所發(fā)現(xiàn)的恐龍則包含了獸腳亞目的角鼻龍、嗜鳥龍、蠻龍,蜥腳下目的迷惑龍、腕龍、圓頂龍、梁龍,鳥臀目的彎龍、橡樹龍、劍龍。
在猶他州的克利夫蘭勞埃德采石場(chǎng),有一個(gè)數(shù)量眾多的化石層。這個(gè)化石層包含超過(guò)10,000個(gè)骨頭,大部分屬于異特龍化石,但也有其他恐龍化石,例如劍龍與角鼻龍。如此眾多的動(dòng)物化石為何集中于同一地點(diǎn),仍不清楚。而且肉食性恐龍的比例大于草食性恐龍,這種狀況非常的少見。這個(gè)化石層被解釋成群體獵食所造成的,但很難證實(shí)。另一個(gè)可能性是克利夫蘭勞埃德恐龍采石場(chǎng)在過(guò)去是個(gè)“掠食者陷阱”,類似拉布雷亞瀝青坑,造成大量的掠食者陷入無(wú)法掙脫的沉積層中。葡萄牙所發(fā)現(xiàn)異特龍的地層,年代屬于晚侏羅紀(jì),被認(rèn)為環(huán)境類似莫里遜組,但受到海洋的影響較多。這個(gè)葡萄牙地層也發(fā)現(xiàn)了許多莫里遜組的恐龍,主要有異特龍、角鼻龍、蠻龍、迷惑龍,或者是相近物種,例如腕龍的近親葡萄牙巨龍、彎龍的近親龍爪龍。
異特龍與其他侏羅紀(jì)獸腳類恐龍共同生存在莫里遜組與葡萄牙,包含:角鼻龍、體型較大的蠻龍,食蜥王龍,依潘龍。這點(diǎn)很不尋常。根據(jù)生理結(jié)構(gòu)與化石位置,它們?nèi)咚坪鯎碛胁煌纳鷳B(tài)位。角鼻龍與蠻龍可能活躍于河道附近,角鼻龍身體較細(xì),叫矮,而蠻龍則十分粗壯,擁有威力巨大的爪子和威力無(wú)窮的放血牙加碎骨牙,但體型至少有10-12米+,可使它們躲藏在森林中突襲迷惑龍,腕龍這類大型蜥腳類,有時(shí)也會(huì)去捕獵劍龍家族的成員;異特龍的腿部較長(zhǎng)、速度較快,但它們?cè)谏只虬珮鋮仓休^不靈活,因此可能活躍于干燥的泛濫平原中。對(duì)于角鼻龍的研究比蠻龍還深入。角鼻龍與異特龍的差別在于,它們的頭顱骨較高、較狹窄,而牙齒較大、較寬廣。在一個(gè)異特龍的恥骨末端發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)獸腳類恐龍的齒痕,可能是由角鼻龍或蠻龍所留下的,異特龍可能也是其他獸腳類恐龍的食物來(lái)源選擇之一,但是恥骨是位于腹部下緣,夾在兩腿之間,處于身體最龐大的地方之一。顯示這只異特龍是在死后,尸體被其他恐龍所吞食。2