[科普中國]-遺跡化石

遺跡化石（trace fossil）是指地質歷史時期的生物遺留在沉積物表面或沉積物內部的各種生命活動的形跡構造形成的化石。不包括由生物體變成的實體化石，更不包括各種自然應力（物理的和化學的）所形成的無機沉積構造。從沉積學角度來看也可以說遺跡化石是各種生物成因的沉積構造，如各種生物擾動、足跡、移跡、潛穴、糞化石等；以及生物侵蝕構造，如鉆孔等。

簡介遺跡化石在早期（1824～1881年）曾被當作海洋藻類描述，1960年前已記述258屬，但近一半誤認為是可疑藻，經(jīng)過A.納托爾斯特等人的努力，20世紀20年代以后遺跡化石學有了顯著的進展，50年代由S.賽拉赫等人的研究工作，奠定了理論基礎，許多重要的著作問世，70年代后召開過多次國際學術會議。1

主要特征遺跡化石亦稱 “痕跡化石”。是指地質時期生物在其生活活動過程中，留印在層內或巖穴中的遺跡和遺物保存而成化石。是與實體化石完全不同的特殊產(chǎn)物，屬于廣義的化石，也屬于某些生物成因的沉積構造。其遺跡主要有：足跡、行跡、移跡、潛穴、鉆孔和各種生物侵蝕構造等；其遺物有：原始人使用的石器、骨器、糞化石、糞卷、糞粒、蛋化石、挖掘微粒、植物根組織穿過古土壤形成的構造、生物擾動構造及生物成因的遞變層理等。在各時代地層中均有發(fā)現(xiàn)，最早出現(xiàn)于前寒武紀。含有非常豐富的遺跡化石的地層，可作為標志層。遺跡化石的研究，對于確定古動物群落性質、地層對比、巖相分析、古生態(tài)研究等方面有重要的意義，并在能源和礦產(chǎn)資源勘探方面亦有較大的應用價值。如中國南方下志留統(tǒng)的蟲跡化石，具有分布廣、數(shù)量多、層位穩(wěn)定等特點，在缺乏實體化石的情況下，可作為良好的標志層。1

性質同古生物實體化石比較，遺跡化石具有下列特殊性質。

原地保存①絕大多數(shù)遺跡化石都是原地保存，不像許多實體化石會被水流搬運。無論是產(chǎn)生于沉積物表面的足跡、移跡或產(chǎn)生在沉積物內部的潛穴、鉆孔，都會隨著沉積物的成巖固結作用而保存在原地。水流作用只能導致其侵蝕和破壞，并不起搬運作用。遺跡化石的這種性質，可以用來更準確的恢復沉積環(huán)境。因此多數(shù)遺跡化石是可靠的指相化石。地層中同一個化石產(chǎn)地所發(fā)現(xiàn)的遺跡化石組合稱為遺跡群落，它是一個生物群落中造跡生物活動的證據(jù)。1

地史分布長②遺跡化石的地史分布一般比古生物實體化石長，不像許多實體化石那樣可以作為標準化石，這主要是因為代表生物習性特征的遺跡化石不像各種生物形態(tài)特征那樣演化迅速。這一方面降低了遺跡化石的生物地層學價值，另一方面卻提高了它們的指相意義。在地史時期相類似的環(huán)境條件重復出現(xiàn)時，一些相類似的遺跡組合就會在不同地質時期重復出現(xiàn)。賽拉赫把這些在地史時期重復出現(xiàn)的遺跡組合稱為遺跡相。1

同物異跡③同一種造跡生物由于習性行為不同可以形成幾種完全不同的遺跡（同物異跡），例如三葉蟲在海底上爬行產(chǎn)生的足跡稱雙軌跡，三葉蟲在底層形成的停息跡為橢圓二葉形，稱皺飾跡，三葉蟲的覓食潛穴稱二葉石或克魯斯跡。相反的情況是不同門類的生物由于適應相似的環(huán)境可以形成相同的遺跡（異物同跡），例如在近岸強烈水動力條件下的砂岸，不同門類的生物可以造成垂直管潛穴石針跡,或者不同的生物可以形成U形潛穴。1

產(chǎn)生的多樣性④遺跡化石既可以同古生物實體化石共同產(chǎn)生，也可以在缺乏實體化石的地層中產(chǎn)生，具有硬殼的生物可以造成遺跡，缺乏硬體只有軟軀體的生物（例如蠕形動物）也可以造成遺跡。許多實體化石貧乏的砂巖系或復理石建造往往含有豐富多彩的遺跡化石。前寒武紀在具有硬殼的化石出現(xiàn)之前也已經(jīng)有大量的遺跡化石被發(fā)現(xiàn)。遺跡化石不僅在各種沉積巖中可以形成，即便是在變質或者火山巖中也可以有鉆孔化石存在。1

很少同時發(fā)現(xiàn)⑤遺跡化石很少同造跡生物一起被發(fā)現(xiàn)，因此除去較高級的脊椎動物足跡化石或少數(shù)停息跡（如五輻射的海星或三葉蟲等），容易確定其分類位置以外，大多數(shù)遺跡化石很難確定其造跡生物的系統(tǒng)分類。因此必須對遺跡化石的構造進行仔細的形態(tài)功能分析和同現(xiàn)代生物遺跡進行類比。1

分類多年來對遺跡化石的分類沿著三個方面進行。①遺跡是由各種生物造成的，因此，自然希望遺跡的分類同生物的系統(tǒng)分類吻合。但是既然遺跡化石很少同造跡生物共同保存，并且遺跡化石隨著生物的行為習性而容易變化（同物異跡或異物同跡），因此根據(jù)遺跡來判斷造跡生物的系統(tǒng)分類和彼此的親緣關系在當前很難作到。當前對于脊椎動物的足跡可以劃分到綱一級，對于某些無脊椎動物遺跡也只能劃分到門（或綱）。對于已經(jīng)絕滅的動物和軟軀動物的遺跡分類也很難準確。因此當前只能采用遺跡形態(tài)特征的人為分類，基本上不考慮它們的系統(tǒng)進化關系；②遺跡化石的保存分類。既然遺跡是生物成因的沉積構造，因此有些地質學家希望根據(jù)遺跡的保存情況進行分類。保存在巖層表面的遺跡稱為外生跡，而埋藏在沉積底層內部的稱為內生跡，內生跡發(fā)育為三度空間的構造稱為全浮雕，遺跡保存在巖層上表面時稱為上浮雕，保存在巖層底面的稱下浮雕等。這種分類對區(qū)別遺跡的野外產(chǎn)生情況非常重要，也是判斷沉積環(huán)境必不可少的分類，然而卻和造跡生物的分類無關；③遺跡化石的行為習性分類是當前比較廣泛被人們采用的遺跡化石分類。由于遺跡是生物活動的證據(jù)，每種遺跡都反映一定的行為習性，因此根據(jù)形態(tài)特征可以判斷相應的生態(tài)習性。賽拉赫1953年提出的遺跡化石習性分類當前仍被廣泛采用。1

停息跡動物停止運動，棲息隱藏或伺機捕食，在底層沉積物上形成低淺的凹坑，凹坑反映該動物的腹側印痕，但在化石狀態(tài)下卻容易保存為上覆巖層的底部凸起內模。軟體動物、海星、蛇尾、蟹、蝦、魚以及三葉蟲均可以造成停息跡，現(xiàn)代淺海透光帶許多動物隱避在底層或略被砂所掩埋或利用色澤與底層相似而偽裝等均可造成停息跡。有些動物有趨流性，它們的口部或覓食器官向水流排列，所以停息跡可以有一定的排列方向；停息跡大多數(shù)為淺海大陸架環(huán)境，少數(shù)也可以產(chǎn)生在較深水（如海星停息跡）。

居住跡多為底棲半固著的濾食性動物為保護自己能永久棲居而建造，常為垂直或斜穿沉積物的營穴或鉆孔，也可以是U形或分枝的潛穴系統(tǒng)，生物居住構造特征一是堅固不易破壞，常具各種粘結構造或襯里；二是潛穴一定要與海底上的海水溝通，以利于新鮮水流的循環(huán)，從而帶來食物和新鮮氧氣并帶走排泄的廢物。鉆孔則是在堅硬的巖石、木頭、貝殼、卵石上形成的。居住在洞穴內的生物大多具有特殊的濾食性覓食構造（如舌形貝用觸手，蠕蟲和腹足類利用粘膜網(wǎng)，雙殼類用水管，海膽用步足等），有些居住構造兼營覓食活動。

覓食跡由內生以沉積物為食的動物深入沉積物內部，為找尋食物而形成的覓食潛穴。這些動物經(jīng)常圍繞居住地穿過沉積物形成各種生物擾動構造。許多蠕蟲類是有效的食泥動物，此外軟體動物和部分節(jié)肢動物均可形成覓食跡。覓食跡可以是垂直或平行層面的潛穴或通道，也可以是從“J”形或“U”形管開始圍繞潛穴剝食周圍沉積物。覓食動物可以無選擇的大量吞食沉積物，也可以選食較細的顆粒，它們常常把分選的或經(jīng)過消化的排泄物殘余堆在旁邊。因此覓食跡的主要特征是在潛穴內部或其通道兩旁形成各種回填構造。例如化石中常見的Zoophycos、Daedalus和Chondrites。

牧食跡由動物沿沉積底層表面或其附近，一面爬行一面嚙食海底藻類薄膜或沉積物表層的有機物，形成的非常系統(tǒng)的蛇曲形、放射形等高度對稱的花紋構造，大多是由比較活動的環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物、軟體動物及棘皮動物形成，它們形成的蛇曲形、螺旋形覓食花紋排列越緊密表明它們的覓食效率越高。許多牧跡往往是深海濁流沉積物所特有的遺跡化石，如常見于各時代復理石相的Helminthoida、Paleodictyon等。

爬行跡動物運動形成的各種足跡、移跡、通道。足跡主要是由有腳的較高級的動物（脊椎動物）以四足或兩足行走，或節(jié)肢動物以附肢爬行運動形成的，那些缺乏發(fā)育的運動器官的蠕蟲、雙殼動物、腹足動物、海膽等可以形成移跡或通道。爬行跡大多形成于潮濕的沉積底層表面之上或水下沉積頂面成凹形印痕，由于容易在形成后被風化或水流破壞，所以往往是迅速埋藏形成的。

除去上述賽拉赫的5種習性分類以外，英國辛普遜1975年曾經(jīng)補充了一種逃逸跡，是指動物隨著當?shù)爻练e作用或侵蝕作用的變化，為了逃避不利的環(huán)境適應合適的環(huán)境而向上或向下作一定距離的移動形成的。

應用遺跡化石的研究可以為古生物學、地層學、古生態(tài)和沉積環(huán)境提供許多有用的資料：

古生物學遺跡化石可以補充古生物實體化石在地層分布和保存上的不足?，F(xiàn)代生物群落中，只有那些具有硬體的生物才能保存成實體化石，軟軀生物很難保存成實體化石，但軟軀生物卻可以形成遺跡化石，補充化石群落的多樣性。廣西早泥盆世蓮花山組只發(fā)現(xiàn)過魚類骨片及介形蟲、少數(shù)軟體動物和舌形貝,但已發(fā)現(xiàn)有許多遺跡化石，如以淺海三葉蟲潛穴為主的Cruziana及Chondrites等遺跡。許多地層中的遺跡化石研究特別是前寒紀遺跡化石的研究，將會對后生動物的進化和起源提供豐富的資料。

地層學盡管大多數(shù)遺跡化石的地史分布較長，不利于劃分對比地層，但經(jīng)過詳細研究的三葉蟲潛穴Cruziana和Rusophycus在古生代（寒武紀至泥盆紀）卻能用來作為劃分對比地層的重要依據(jù)。在中國云南、四川廣泛分布的 Cruziana rugusa遺跡群落不僅可以對比云南早奧陶世紅石崖組和四川的大乘寺組，而且可以同西歐及世界各地早奧陶世阿侖尼格階對比。在區(qū)域地質調查中，含遺跡的層位往往可以考慮作為區(qū)域對比的標志。

古生態(tài)學由于遺跡化石幾乎完全是原地埋藏，所以在決定沉積環(huán)境方面起著重要的作用。遺跡化石的出現(xiàn)表明海底當時氣體環(huán)境良好，因此才有生物存在。研究古環(huán)境應當注意遺跡化石群落組合的變化。遺跡化石種類稀少而個體數(shù)目很多表明是極端的環(huán)境，例如微咸水或超咸水環(huán)境。正常淺海環(huán)境以多種遺跡類型為特征，數(shù)量眾多的停棲跡和居住跡以及比較少數(shù)覓食跡。大量的牧食跡和覓食跡，少數(shù)停棲跡或居住跡，表明是較深水（例如濁積巖及復理石）或靜水環(huán)境。

古環(huán)境分析應用遺跡化石組合確定古環(huán)境最典型和廣泛流行的是賽拉赫1967年提出的遺跡化石深度分帶。他區(qū)分出6個按深度劃分的遺跡相：①Scoyennia遺跡相，近岸紅層或非海相主要是兩棲性的甲殼類，葉足類和肢口綱遺跡及昆蟲幼蟲潛穴。②Skolithos遺跡相，濱海上部潮間砂體環(huán)境，以分異度很低的垂直潛穴,泥質沉積中往往以“U”形潛穴為主，堅硬的巖岸以大量鉆孔為特征。③Glossifungites遺跡相，濱海侵蝕面以近岸濾食性動物潛穴為特征。④Cru-ziana 遺跡相，產(chǎn)于大陸架正常淺海環(huán)境，以各種無脊椎動物停息跡、爬行跡和覓食跡混合。⑤Zoophycos遺跡相，產(chǎn)生于大陸斜坡附近波浪基準面以下濁流沉積以上，以系統(tǒng)覓食跡為主。⑥Nereites遺跡相，產(chǎn)于較深海濁流沉積和深海扇出現(xiàn)各種復雜的系統(tǒng)覓食跡。以雕畫跡（Graphoglyptida）占主要位置。

除去以上遺跡相模式以外，近年來有人主張再建立Trypanites遺跡相和Teredolites遺跡相。前者為濱海巖岸或硬底鉆孔遺跡相，后者指木質基底上的鉆孔遺跡相。

專門研究遺跡化石的古遺跡學與研究現(xiàn)代生物遺跡的新遺跡學（Neoichnology）都是遺跡學的組成部分。遺跡學專門研究各種生物成因的構造，如生物擾動、生物侵蝕和生物活動形成的成層構造等，以至各種生物活動的產(chǎn)物如糞粒、卵、胃石等。1

本詞條內容貢獻者為:

張勇 - 副教授 - 西南大學資源環(huán)境學院