[科普中國]-胚胎學(xué)

胚胎學(xué)1是研究動植物的胚胎形成和發(fā)育過程的科學(xué)，敘述怎樣從一個受精卵發(fā)育成胚胎，從而了解各種動植物發(fā)育的特點(diǎn)和規(guī)律的生物學(xué)分支學(xué)科。也可廣義地理解為研究精子、卵子的發(fā)生、成熟和受精，以及受精卵發(fā)育到成體的過程的學(xué)科。

胚胎學(xué)（來自希臘語 ?μβρυον，胎 “的腹中，胚胎”;以及-λογ?α，-logia）是分支生物學(xué)，隨的發(fā)展涉及胚胎從受精的的卵子的胎兒階段。

學(xué)科性質(zhì)研究內(nèi)容胚胎學(xué)又稱發(fā)生學(xué)，是研究個體發(fā)生來源及發(fā)育規(guī)律的科學(xué)。研究內(nèi)容包括生命的孕育，胚胎的演發(fā)過程，發(fā)育各階段的形態(tài)生理演變特征，發(fā)育過程中對于生活條件的適應(yīng)、變異和遺傳以及個體發(fā)育與種系發(fā)育的統(tǒng)一法則等問題。人體胚胎學(xué)是以研究人體發(fā)生發(fā)育為對象的一門學(xué)科。廣義來說，它包括從精、卵結(jié)合（受精）后生命的開始孕育，胚胎期及胎兒期在子宮內(nèi)的生前發(fā)育和從初生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后發(fā)育歷史。從受精卵發(fā)育為成年的個體，然后進(jìn)入衰老和死亡的全過程稱為個體發(fā)育。它包含下列兩個發(fā)育階段：生前（產(chǎn)前）發(fā)育：①精卵受精、卵裂至植入，為期2周：②胚胎期：第2～8周；③胎兒期：第3月至分娩出生。產(chǎn)后（產(chǎn)后）發(fā)育：①初生兒：從出生至生后2周；②嬰孩期：從生后第3周至軀體直立（一歲左右）；③兒童期：從生后15個月至13歲，其中乳齒期2～6歲，恒齒期7～10歲，青春前期10～13歲，④青春期：14－20歲，由14～16歲開始青春發(fā)育至成熟；⑤成年期：25歲前骨胳系統(tǒng)骨化，生長基本完成，以后生長極慢；⑤衰老和死亡。

人體胚胎學(xué)通常是以生前的子宮內(nèi)發(fā)育的內(nèi)容為主，包括由一個簡單的受精卵演發(fā)為復(fù)雜的多細(xì)胞胚胎的形態(tài)形成、組織器官的分化和生理功能的建立；軀體各部分解剖位置在發(fā)育過程中的構(gòu)建及其演變的相互淵源關(guān)系（包括殘跡器官的出現(xiàn)），及如何導(dǎo)致正常發(fā)育的紊亂，產(chǎn)生畸形和出現(xiàn)異常的病理現(xiàn)象（先天性缺陷和遺傳性疾?。┑?。從受精卵到胎兒出生前的子宮內(nèi)發(fā)育階段為期共約40周（280日）。

胚胎發(fā)育開始于精卵的結(jié)合，受精卵演發(fā)成為個體，意味著精、卵內(nèi)攜帶的遺傳物質(zhì)的充分表達(dá)和包括了個體生命史中的生長、分化和成熟的全過程。從物種的生物學(xué)意義來說，有限的個體生命史僅僅是物種世代綿延歷史中的一個小片段。生物通過繁殖把生命代代綿延下去，既有遺傳，又有變異，接受自然選擇的淘汰。物種這一生命史的延續(xù)稱為種系發(fā)育或系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny)。物種的遺傳性狀以密碼形式編排在生物大分子的DNA鏈上而儲存于生殖細(xì)胞中，通過生殖細(xì)胞結(jié)合而開始生命史的發(fā)育。精、卵把從父、母雙方傳來的遺傳信息，按一定的時間順序和空間關(guān)系在發(fā)育過程中予以表現(xiàn)。事實上遺傳與發(fā)育是個體發(fā)育二個不可分割的方面，遺傳是發(fā)育的基礎(chǔ)，而發(fā)育則是遺傳密碼（基因型）表達(dá)為表現(xiàn)型的過程。因此，發(fā)育過程一方面是在本物種遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)上生長分化以維持本物種的遺傳特征；另一方面，遵循生物進(jìn)化規(guī)律，在胚胎期重演種系發(fā)育的一些共同結(jié)構(gòu)特征的同時，在長期的自然選擇中產(chǎn)生變異或基因突變而得以進(jìn)化，其中個體發(fā)育過程是自然選擇作用的主要環(huán)節(jié)。具有來自雙親全套遺傳信息的細(xì)胞如何有選擇地表達(dá)不同的基因以實現(xiàn)不同組織和器官的分化。什么物質(zhì)或機(jī)理調(diào)控基因的活動及其表達(dá)的時間、空間順序，送傳密碼在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯上的誤差如何導(dǎo)致遺傳疾病及異常分化（如癌變）的產(chǎn)生，這些問題是目前胚胎學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)上具有重大醫(yī)學(xué)理論和實踐意義的課題。

個體發(fā)育可因種屬不同而在生前或生后的具體發(fā)育細(xì)節(jié)中互有區(qū)別，然而在發(fā)育程序上則遵循共同的規(guī)律，即都經(jīng)過卵裂、桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)軸胚、體節(jié)期、胎兒期和生后各期的相同發(fā)育階段。而且從單細(xì)胞受精卵演變的多細(xì)胞機(jī)體及其以后進(jìn)一步發(fā)育為具有復(fù)雜器官個體的過程中，也都同樣要通過細(xì)胞增殖、細(xì)胞分化、形態(tài)形成、新陳代謝和生長等幾種基本發(fā)育方式。這是個體生前和生后賴以生長發(fā)育所必須經(jīng)過的途徑。

細(xì)胞增殖這是用頻繁的細(xì)胞分裂方式來增加胚胎細(xì)胞數(shù)量的發(fā)育方式之一。受精卵通過多次的卵裂，形成了許多卵裂球。這些卵裂球是胚體未來的基本建設(shè)材料。在整個發(fā)育期中，它們繼續(xù)分裂。任何一種組織器官的形成，最初均開始于細(xì)胞的增殖。不少成年器官組織如上皮、腺、骨髓等組織終生都有增殖過程。

細(xì)胞分化細(xì)胞分化是個體發(fā)育過程中藉以增加細(xì)胞多樣化的一種發(fā)育方式。胚層細(xì)胞最初彼此形態(tài)一致，以后由于所處位置不同而逐漸出現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)化學(xué)性質(zhì)上的分化，繼而形狀漸趨特異化，分出不同類型的細(xì)胞，表現(xiàn)出可測的指標(biāo)。

胚層細(xì)胞分化時往往在其所處的微環(huán)境中成群特化為同類型的細(xì)胞，逐漸形成為組織。例如外胚層形成了皮膚的表皮，一些器官上皮和神經(jīng)組織；中胚層形成了一些器官上皮和不同類型的肌肉和結(jié)締組織；內(nèi)胚層則分化為消化及呼吸管道上皮。這種成群細(xì)胞分化為一種特殊組織總過程，稱之為組織分化。

形態(tài)形成是和細(xì)胞分化同時進(jìn)行以使胚體形態(tài)結(jié)構(gòu)異樣化的另一種發(fā)育形式，是通過復(fù)雜的細(xì)胞活動以塑造體形和器官發(fā)展的過程。形態(tài)形成的結(jié)果，使整個胚體體形和內(nèi)部各器官系統(tǒng)的構(gòu)型建立起來。形態(tài)形成的方式有下列五種。

（1）細(xì)胞的遷移：是細(xì)胞或細(xì)胞群由一個區(qū)域遷到另一區(qū)域的過程，是器官和組織發(fā)生過程中所不可缺少的基本現(xiàn)象之一。最常見的例子是神經(jīng)嵴細(xì)胞由神經(jīng)管的背側(cè)方遷移到脊髓的腹側(cè)方形成神經(jīng)節(jié)；遷移到腎上腺去形成腎上腺髓質(zhì)；遷移到皮膚里去形成色素細(xì)胞。

（2）細(xì)胞的集結(jié)團(tuán)聚：是細(xì)胞通過遷移集結(jié)于一個區(qū)域以形成細(xì)胞團(tuán)索或細(xì)胞層的現(xiàn)象。通常分節(jié)的結(jié)構(gòu)（如體節(jié)、脊椎骨、神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)核團(tuán)等）和胚層的形成都通過這一方式進(jìn)行。

（3）細(xì)胞層的內(nèi)卷、外突和復(fù)褶：這是細(xì)胞由表層卷到內(nèi)層、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或細(xì)管的現(xiàn)象。原條形成時胚層的內(nèi)卷及神經(jīng)管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按這種方式進(jìn)行。

（4）融合和分層在細(xì)胞重新排列組合的過程中，往往出現(xiàn)細(xì)胞群之間的融合和分層現(xiàn)象，早期胚層的分離，細(xì)胞團(tuán)塊中腔室的形成和細(xì)胞索的分支等多半通過這種方式。大、小腦皮質(zhì)和消化管壁的細(xì)胞層的形成過程中，這二種現(xiàn)象最為顯著。

（5）細(xì)胞層局部生長及芽生：這是細(xì)胞層生長不平衡，部分出現(xiàn)芽突或在局部區(qū)域集結(jié)生長形成膨大區(qū)，而相鄰區(qū)域則成為勒縮區(qū)的現(xiàn)象。體形及器官塑造過程中經(jīng)常出現(xiàn)這種方式。

新陳代謝是個體發(fā)育過程中的重要現(xiàn)象之一。包括胚胎從外界環(huán)境中攝取養(yǎng)分同化為本身的物質(zhì)，將物質(zhì)分解以產(chǎn)生能量，以及各種組織細(xì)胞的退化、死亡和相應(yīng)的代償增生等過程。氣體、水份、蛋白質(zhì)、碳水化物和類脂質(zhì)等物質(zhì)的代謝，各循不同的途徑進(jìn)行。高等動物胚胎的代謝和母體有密切的關(guān)系，并隨發(fā)育的不同階段而發(fā)生變化。故其特點(diǎn)之一是在不同發(fā)育階段各有不同的代謝過程，由早期的低級狀態(tài)向高級演化。另一特點(diǎn)是同化過程比分解過程旺盛。這是導(dǎo)致胚胎生長迅速的主要因素。

生長生長是胚體體積增大和增重的重要發(fā)育過程。生長過程主要通過原生質(zhì)的合成、水份的吸收，細(xì)胞間質(zhì)的生成和增多，以及細(xì)胞內(nèi)脂肪的貯存等途徑而使其實現(xiàn)。其中酶及激素等在物質(zhì)代謝過程中的作用，則是促進(jìn)生長過程的物質(zhì)基礎(chǔ)。生長包括細(xì)胞增殖、分化和組織器官生理功能建立的過程。故生長不僅是細(xì)胞和物質(zhì)數(shù)量的增加，同時也是質(zhì)量不斷改變的過程。一般來說，胚胎期以形態(tài)形成和分化為主而伴隨以生長。胎兒期則以生長為主伴隨以器官和組織的繼續(xù)分化。生長速度決定于物種的內(nèi)在因素，每種動物都有一定的生長速度和限度，這是由物種的遺傳性所決定的。甲狀腺、垂體等內(nèi)分泌腺分泌的激素和外在因素如溫度、營養(yǎng)、維生素及體外其他環(huán)境條件等亦與生長有密切關(guān)系，不利的內(nèi)在激素和外界環(huán)境因素往往會引起發(fā)育或生長上的異常。巨人癥及侏儒癥便是其中的典型例子。

論胚胎學(xué)古代論述動物，尤其是高等動物是怎樣產(chǎn)生的，自古以來就令人困惑不解。由于動物的卵子或早期胚胎都比較小，即使雞的卵那樣大，在其中發(fā)育的胚胎也相當(dāng)微小，不是肉眼能夠精確觀察的。因此，古代關(guān)于胚胎發(fā)育的論述，或是僅憑肉眼觀察或是摻雜著臆想，大多是相當(dāng)粗糙或錯誤的。

現(xiàn)代研究顯微鏡和顯微制片術(shù)的發(fā)明、使用和改進(jìn)，對于胚胎學(xué)的發(fā)展起了決定性作用。在顯微鏡下不僅可以觀察活的胚胎的演變，還可以研究經(jīng)過固定劑固定后染過顏色的胚胎；既可以研究外形的變化，也可以通過切片，研究其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，并把不同發(fā)育階段的胚胎進(jìn)行對比，從而了解發(fā)育過程的內(nèi)部變化。還可利用連續(xù)切片和重組技術(shù)，將胚胎的某一部分或某一器官進(jìn)行重組，更具體地了解其形態(tài)變化過程。

函蓋范圍胚胎學(xué)的范圍廣泛，內(nèi)容豐富。這有兩種含意：

第一，胚胎發(fā)育是一個連續(xù)的過程，必須研究不同時期的材料，才能對胚胎結(jié)構(gòu)在發(fā)育中的變化有比較全面的了解。而且胚胎是個整體，由各種組織和器官組成，它們的變化構(gòu)成胚胎發(fā)育的總體演變。必須對各部分的變化有確切的了解，才能正確認(rèn)識胚胎整體是怎樣逐漸發(fā)育起來的。

第二，動物界種類繁多，各門動物的胚胎都是研究的對象。同一門中各綱的動物，發(fā)育的細(xì)節(jié)可能頗有差別。因此除去細(xì)致地研究一些代表性動物的胚胎而外，對其他種類亦不能偏廢，才能了解發(fā)育的一般規(guī)律。

發(fā)展簡史十七世紀(jì)，馬爾皮基從沒有孵育過的卵開始研究雞胚的發(fā)育，觀察了心臟和血管等器官的形成過程；格拉夫和斯瓦默丹詳細(xì)地敘述了哺乳動物卵巢的濾泡——現(xiàn)在稱為格拉夫氏泡。十八世紀(jì)，沃爾夫仔細(xì)研究了雞胚的發(fā)育，正確地理解了腸管的形成。

十九世紀(jì)，貝爾精密地觀察了魚、兩棲類、雞哺乳類的胚胎，并且做了正確的概括。他研究了各類動物的早期發(fā)育，證實了潘德爾1817年提出的胚層學(xué)說，并根據(jù)觀察到的事實提出了貝爾法則：認(rèn)為各種脊椎動物的早期胚胎都很相似，隨著發(fā)育的進(jìn)展才逐漸出現(xiàn)不同類所獨(dú)有的特征。例如脊椎動物共有的構(gòu)造脊索和神經(jīng)管在各類胚胎中均最先出現(xiàn)，彼此相似?，F(xiàn)在一般認(rèn)為貝爾是胚胎學(xué)的奠基人。

胚胎學(xué)在19世紀(jì)蓬勃發(fā)展的內(nèi)因是眾多門類動物，變化多端的胚胎發(fā)育歷程吸引著人們?nèi)ヌ剿?。外因是進(jìn)化論問世后，促使人們從研究各類動物的胚胎發(fā)育中尋找進(jìn)化學(xué)說的證據(jù)。

到十九世紀(jì)末，對所有常見類群的胚胎發(fā)育都作了詳盡的敘述，還研究了一些稀少的、分類學(xué)上位置不太明確的動物——星蟲、帚蟲、緩行類等的胚胎發(fā)育。這些豐富的成果，使人們對整個動物界的胚胎發(fā)育有了比較全面的了解，對其他有關(guān)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。

分支學(xué)科脊椎動物胚胎學(xué)在原索動物中，發(fā)現(xiàn)海鞘胚胎期存在脊索，從而斷定了它和文昌魚的親緣關(guān)系，確定了它們都是介于脊椎動物和無脊椎動物之間的原索動物。

在脊椎動物中，對于魚類、兩棲類、爬蟲類、鳥類的早期發(fā)育過程，以及哺乳類比較晚期的胚胎，都進(jìn)行了詳盡的敘述，這個領(lǐng)域就是脊椎動物胚胎學(xué)。

這些動物的成體形狀各異，早期發(fā)育——例如卵子和卵裂等，分別屬于不同類型，但是發(fā)育的歷程卻基本上相似。從內(nèi)部器官的發(fā)育，可推測出脊椎動物是怎樣從低級向高級發(fā)展的。例如排泄器官腎臟在魚類和兩棲類只在胚胎時期出現(xiàn)前腎，成體是中腎；在鳥類和哺乳類，中腎又成了胚胎器官，在成體中行使功能的是后腎。從前腎到后腎構(gòu)造逐漸復(fù)雜，而且還按順序在個體發(fā)育中依次出現(xiàn)，這不僅反映了脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)育，并且為比較解剖學(xué)提供了資料。

無脊椎動物胚胎學(xué)無脊椎動物種類繁多，其間形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過脊椎動物。以無脊椎動物為研究對象的胚胎學(xué)分支學(xué)科稱為無脊椎動物胚胎學(xué)。

不僅腔腸、環(huán)節(jié)、節(jié)肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動物的胚胎發(fā)育得到研究，在同一門動物中，各個綱的代表，甚至各個目的代表，都曾是研究的對象。當(dāng)然有的細(xì)致深入，有的比較膚淺，尤其是那些種類比較稀少，材料難得的類群。

無脊椎動物胚胎學(xué)研究的內(nèi)容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發(fā)育、幼蟲類型以至某些種類的變態(tài)過程。20世紀(jì)以來，無脊椎動物胚胎發(fā)育的知識，在人類日常生活中逐漸占有重要位置。一些有經(jīng)濟(jì)價值的無脊椎動物、例如蝦、蟹、竹蟶、牡蠣等的人工養(yǎng)殖需要了解其胚胎發(fā)育，甚至了解其幼蟲期的餌料，才能順利進(jìn)行；對于一些有害的，例如船蛆或藤壺等附著生物，也需了解其生活史，才能有效地防治。

比較胚胎學(xué)在對各種動物胚胎發(fā)育積累了大量敘述性資料之后，再把不同類群的發(fā)育歷程加以比較，這就是比較胚胎學(xué)。從比較的角度可以找出不同類群動物胚胎發(fā)育的相同或相似之處，從而判斷成體形態(tài)各異的兩個類群的親緣關(guān)系。

比較可以是橫向的，涉及較多類群。如環(huán)節(jié)動物門中各種類都有擔(dān)輪幼蟲，雖然其形態(tài)不盡相同；而類似擔(dān)輪幼蟲的發(fā)育時期也可以在其他較大的類群例如軟體動物的腹足綱中出現(xiàn)。因此盡管這兩門動物成體的體形毫無相似之處，仍可以判斷其間存在著親緣關(guān)系。此外，還曾根據(jù)幼蟲的相似性，推斷分類位置難以確定的帚蟲類和星蟲類與環(huán)節(jié)動物有遙遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。

還可以縱向地比較不同類群的發(fā)育歷程，這樣可以理解類群的演變，為進(jìn)化學(xué)說提供證據(jù)。例如高等甲殼類(蝦、蟹等)的發(fā)育歷程要比低等甲殼類(劍水蚤等)復(fù)雜得多，除包括后者經(jīng)歷的幼蟲時期而外，還要經(jīng)歷一系列結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類內(nèi)部物種的進(jìn)化關(guān)系。

大多數(shù)脊椎動物沒有幼蟲時期，但可以對器官的發(fā)生進(jìn)行比較。魚類用鰓呼吸，胚胎和成體都具有鰓裂。陸生的高等脊椎動物(鳥、哺乳類等)用肺呼吸，但是在胚胎發(fā)育的一定時期仍出現(xiàn)鰓裂，這說明高等脊椎動物在系統(tǒng)發(fā)育中，曾經(jīng)經(jīng)歷過用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動物有共同起源的一個著名例證。

實驗胚胎學(xué)20世紀(jì)初期，胚胎學(xué)基本上已成為一個體系完備的、成熟的學(xué)科。但研究胚胎發(fā)育還要了解胚胎為什么是這樣發(fā)育起來的。根據(jù)各自的遺傳性，青蛙和雞的受精卵怎樣各自發(fā)育為青蛙和雞的胚胎？外界的或內(nèi)在的因素在胚胎發(fā)育中起什么作用？這樣一些問題在19世紀(jì)末就提出來了。為回答這樣一些問題而采用實驗的方法影響胚胎，從而觀察其發(fā)育、進(jìn)行分析，這樣就發(fā)展起實驗胚胎學(xué)。

古希臘學(xué)者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對胚胎發(fā)育進(jìn)行過觀察，他推測人胚胎來源于月經(jīng)血與精液的混合，并對雞胚的發(fā)育做過一些較為正確的描述。1651年，英國學(xué)者哈維(W.Harvey 1578～1658)發(fā)表《論動物的生殖》，記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長發(fā)育，提出“一切生命皆來自卵”的假設(shè)。顯微鏡問世后，荷蘭學(xué)者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡，意大利學(xué)者M(jìn)alpighi（1628～1694）觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管，他們主張“預(yù)成論”學(xué)說，認(rèn)為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發(fā)育長大為成體。18世紀(jì)中葉，德國學(xué)者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu)，胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漸變過程而形成的，因而提出了“漸成論”。1828年，愛沙尼亞學(xué)者Baer（1792～1876）發(fā)表《論動物的進(jìn)化》一書，報告了多種哺乳動物及人卵的發(fā)現(xiàn)；他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似，隨著發(fā)育的進(jìn)行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征（此規(guī)律被稱為Baer定律）。他認(rèn)為，不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”，并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)。1855年，德國學(xué)者Remark（1815～1865）根據(jù)Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察，提出胚胎發(fā)育的三胚層學(xué)說，這是描述胚胎學(xué)起始的重要標(biāo)志。1859年，英國學(xué)者達(dá)爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對定律給予強(qiáng)有力的支持，指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，后期的相異則是由于各種動物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀(jì)60年代，德國學(xué)者M(jìn)üller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進(jìn)一步提出“個體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學(xué)說，簡稱“重演律”。這一學(xué)說大體上是事實，但由于胚胎發(fā)育期短暫，不可能重演全部祖先的進(jìn)化過程，如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發(fā)展為鰓。

近代胚胎學(xué)起源近代胚胎學(xué)可以從威廉·哈維于1651年出版的《動物的發(fā)生》開始。哈維采納了亞里士多德的胚胎漸成論，主張動物胚胎總的說來從不定形的與同質(zhì)的物質(zhì)逐漸發(fā)展為一個由分化的和異質(zhì)的各部分形成的綜合有機(jī)體。相反，機(jī)械論學(xué)派的科學(xué)家則大部分采納了先成論；按照這個學(xué)說，有機(jī)體在其種子內(nèi)就已經(jīng)分化并完全形成了，胚胎的發(fā)育不過是預(yù)成的微型動物的擴(kuò)大，沒有任何分化，或增加新的部分。1

胚胎學(xué)發(fā)展史自19世紀(jì)末，人們開始控討胚胎發(fā)育的機(jī)理。德國學(xué)者Spemann（1869～1941）應(yīng)用顯微操作技術(shù)對兩棲動物胚進(jìn)行了分離、切割、移植、重組等實驗。如移植的視杯可導(dǎo)致體表外胚層形成晶狀體；移植原口背唇至另一胚胎，使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果，Spemann提出了誘導(dǎo)學(xué)說，認(rèn)為胚胎的某些組織（誘導(dǎo)者）能對鄰近的組織（反應(yīng)者）的分化起誘導(dǎo)作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學(xué)。其他著名學(xué)說還有細(xì)胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導(dǎo)物的性質(zhì)，一些學(xué)者應(yīng)用化學(xué)與生物化學(xué)技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞與組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)變化、新陣代謝特點(diǎn)、能量消長變化等，以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國學(xué)者Needham（又名李約瑟,1900～1995）總結(jié)了這方面的研究成果，于1931年發(fā)表《化學(xué)胚胎學(xué)》一書。

本世紀(jì)50年代，隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立，誕生了分子生物學(xué)。人們開始用分子生物學(xué)的觀點(diǎn)和方法研究胚胎發(fā)生過程中遺傳基因表達(dá)的時空順序和調(diào)控機(jī)理，遂形成分子胚胎學(xué)。分子胚胎學(xué)與實驗胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等學(xué)科互相滲透，發(fā)展建立了發(fā)育生物學(xué)（Developmental Biology），主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎細(xì)胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進(jìn)行演變、來源于親代的基因庫如何在發(fā)育過程中按一定時空順序予以表達(dá)、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學(xué)已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。

我國的胚胎學(xué)研究是于本世紀(jì)20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學(xué)者在胚胎學(xué)的研究與教學(xué)中均卓有貢獻(xiàn)。朱洗對受精的研究，童第周對卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對畸形學(xué)的研究，都開創(chuàng)和推動了我國胚胎學(xué)的發(fā)展。

動物的胚胎發(fā)育后裂解，所述分裂的細(xì)胞，或桑椹胚，成為一個空心球，或囊胚，其開發(fā)在一端的孔或孔隙。

雙邊在雙邊動物的囊胚（見以兩種方式將整個動物王國成兩半口腔和肛門的胚胎起源）。如果在囊胚所述第一孔（胚）成為該動物的嘴，它是一種原口動物;如果第一孔隙變成肛門那么它是一個后口。的原口包括大多數(shù)無脊椎動物的動物，如昆蟲，蠕蟲和軟體動物，而后口動物包括脊椎動物。在適當(dāng)?shù)臅r候，將囊胚變成一個更差異化的結(jié)構(gòu)，稱為原腸胚。

在原腸胚與胚很快開發(fā)細(xì)胞（在三個不同的層次胚層），從所有的身體器官和組織，然后發(fā)展：

最里面的層，或內(nèi)胚層，給出了一個引起消化器官，鰓，肺或魚鰾如果存在的話，以及腎臟或該礦。

中間層，或中胚層，引起肌肉，骨骼，如果有的話，和血液系統(tǒng)。

細(xì)胞，或外胚層，使人產(chǎn)生的神經(jīng)系統(tǒng)，包括腦，皮膚或甲殼和毛發(fā)，鬃毛或鱗片。

在許多物種的胚胎往往會出現(xiàn)彼此相似的早期發(fā)育階段。這樣做的原因是相似，因為物種有一個共享的進(jìn)化史。物種之間的相似性，這些被稱為同源結(jié)構(gòu)，它們是具有相同或相似的功能和機(jī)制的結(jié)構(gòu)，從一個共同的祖先進(jìn)化而來。

人類

人類是雙邊和后口動物。

在人類中，術(shù)語胚胎是指分裂的細(xì)胞，從該時刻的球受精卵在植入物本身子宮壁，直到第八周的受孕后結(jié)束。除了 第八周構(gòu)想（懷孕第十周）之后，發(fā)展人被當(dāng)時稱為胎兒。

胚胎學(xué)史就在最近的18世紀(jì)，西方人類胚胎當(dāng)時的概念是預(yù)成：這個想法是精液中含有胚胎-預(yù)制的，微型的嬰兒，或“侏儒“ -這簡直成為開發(fā)過程中更大。胚胎發(fā)育的競爭解釋是后生，最初提出2000年早些時候亞里士多德。很多早期的胚胎來自偉大的工作，意大利解剖學(xué)家：阿爾德羅萬迪，Aranzio，達(dá)芬奇，馬塞羅馬爾皮基，加布里瓦·法羅皮奧，吉羅拉莫卡爾達(dá)諾，埃米利奧Parisano，F(xiàn)ortunio Liceti，斯蒂法諾Lorenzini酒店，斯帕蘭扎尼，恩里科睪丸支持，莫羅魯斯科尼等根據(jù)后生，動物的形式從一個相對無定形蛋出現(xiàn)逐漸。隨著顯微鏡在19世紀(jì)的提高，生物學(xué)家可以看到胚胎初具規(guī)模的一系列漸進(jìn)的步驟，作為胚胎學(xué)家之間的青睞解釋后生流離失所預(yù)成。

1827年后卡爾·恩斯特·馮·貝爾和海因茨·潘德爾提出胚層發(fā)展的理論;馮貝爾發(fā)現(xiàn)了哺乳動物的卵子于1827年?，F(xiàn)代胚胎學(xué)的先驅(qū)，包括查爾斯·達(dá)爾文，恩斯特·?？藸枺魻柕ず屠罴s瑟。其他重要的貢獻(xiàn)者包括威廉·哈維，卡斯帕·弗里德里?！の譅柗?，亨氏潘德爾，奧古斯特·魏斯曼，加文·德啤酒，歐內(nèi)斯特·埃弗里特就和愛德華·路易斯。

1950年后20世紀(jì)50年代，在后的DNA螺旋結(jié)構(gòu)被解開并在該領(lǐng)域的知識增加分子生物學(xué)，發(fā)育生物學(xué)成為研究的，它試圖關(guān)聯(lián)與形態(tài)變化的基因的一個字段，并因此嘗試確定哪些基因負(fù)責(zé)每個形態(tài)的變化，它接受一個胚胎的地方，以及如何將這些基因調(diào)節(jié)。

脊椎動物和無脊椎動物的胚胎胚胎學(xué)的許多原則適用于無脊椎動物和脊椎動物。因此，無脊椎動物胚胎學(xué)的研究具有先進(jìn)的脊椎動物胚胎的研究。不過，也有不少的區(qū)別。例如，許多無脊椎動物釋放出幼蟲發(fā)育完成之前;在幼蟲期結(jié)束時，動物首次來類似相似，其父母或父母成人。雖然無脊椎動物胚胎是在某些方面不同的無脊椎動物相似的，也有無數(shù)的變化。例如，雖然蜘蛛直接從卵到成蟲形式進(jìn)行，許多昆蟲通過至少一個幼蟲階段發(fā)展。

現(xiàn)代胚胎學(xué)研究目前，胚胎已成為一個重要的研究領(lǐng)域為研究基因的發(fā)展過程中控制（如成形素），其鏈接到細(xì)胞信號傳導(dǎo)，其對某些疾病的研究重要性的突變，并在鏈接干細(xì)胞的研究。