分類
食蟲植物分類
食蟲植物的分類都處于不斷的變化之中,在克朗奎斯特系統(tǒng)(Cronquist system)中,基于其輻射對稱的花朵和特有的捕蟲器,茅膏菜科(Droseraceae)和豬籠草科(Nepenthaceae)被歸于豬籠草目(Nepenthales)中。瓶子草科(Sarraceniaceae)被歸入豬籠草目或瓶子草目(Sarraceniales)中。腺毛草科(Byblidaceae)、土瓶草科(Cephalotaceae)和捕蟲幌科(Roridulaceae)被歸入虎耳草目(Saxifragales);貍藻科(Lentibulariaceae)被歸入玄參目(Scrophulariales),后并入唇形目(Lamiales)。
在更先進(jìn)的分類系統(tǒng)中,如被子植物種系發(fā)生學(xué)組(APG,Angiosperm Phylogeny Group)中,科下分類被保留了下來,但它們已被重新劃分為幾個目。露松屬(Drosophyllum)被從茅膏菜科中獨(dú)立出來,其可能與雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)之間具有密切的聯(lián)系。
分類如下(只包括食蟲屬部分),已絕種物種以劍號(?)加注。
雙子葉植物
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單子葉植物
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捕蟲機(jī)制如何捕蟲科學(xué)家發(fā)現(xiàn),當(dāng)一只昆蟲誤入到食蟲茅膏菜的黏性觸須上時,后者的葉子會卷成一種外胃式的樣子,并于中消化這些獵物。這不僅僅是一種條件反射,更是一種捕捉和吞噬活獵物的復(fù)雜化學(xué)系統(tǒng)。
當(dāng)研究人員用制備的茉莉酮酸酯液體碰觸它們時,這些葉子也會發(fā)生卷曲。這表明卷曲反應(yīng)不只是對接觸或運(yùn)動的反射。死果蠅也不會引起其反射。然而,被壓碎的死果蠅會引起葉子卷曲——表明被吞噬的獵物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)可能會引起茉莉酮酸酯的產(chǎn)生,葉子因此成為一個胃。
很多植物為抵御昆蟲咬嚙而產(chǎn)生茉莉酮酸酯。但食蟲植物并不是這種情況;以腐爛的水果和蔬菜為食的果蠅長有柔軟的口器,不會損害一棵結(jié)實(shí)的活體植物。研究人員懷疑,茅膏菜已經(jīng)進(jìn)化到擁有一個這樣的系統(tǒng)——為抵御捕食者而使自身變成捕食者。1
食蟲植物具有5種基本的捕蟲機(jī)制。
(1)具有含消化酶或細(xì)菌消化液的籠狀或瓶狀捕蟲器。
(2)周身布滿黏稠液滴的黏液捕蟲器。
(3)快速關(guān)閉的夾狀捕蟲器。
(4)能產(chǎn)生真空而吸入獵物的囊狀捕蟲器。
(5)具有向內(nèi)延伸的毛須而將獵物逼入消化器官的龍蝦籠狀捕蟲器。
這些捕蟲器分為主動捕蟲器和被動捕蟲器,這取決于其是否有幫助捕獲獵物的動作出現(xiàn)。例如,穗葉藤屬(Triphyophyllum)植物會分泌黏液,但其葉片不能作出向獵物卷曲的動作,因此穗葉藤屬植物的捕蟲器屬于被動捕蟲器。相反,茅膏菜的葉片通過可以快速的生長而獵物卷起。這種快速的伸長是通過細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)的,而非細(xì)胞伸長。因此茅膏菜的捕蟲器屬于主動捕蟲器。
籠狀或瓶狀捕蟲器
至少有四個屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了籠狀或瓶狀捕蟲器。
豬籠草屬
豬籠草屬(Nepenthes)植物是具有籠狀捕蟲籠的主要類群。豬籠草的捕蟲籠生長于籠蔓末端。豬籠草主要捕食昆蟲。馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)等個別物種可捕食較大型的動物,如小型哺乳動物或爬行動物,但它們的主要捕食來源仍是小型昆蟲。二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)在其籠蓋下表面的基部具有兩個齒狀的尖刺。這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方,昆蟲一不小心就會墜入籠子中,之后被消化液淹死。2豬籠草捕蟲籠的內(nèi)表面具有作用類似的光滑蠟質(zhì)區(qū),可防止獵物從籠中爬出。
瓶子草屬
瓶狀捕蟲器結(jié)構(gòu)最簡單的可能是太陽瓶子草屬(Heliamphora)植物。太陽瓶子草屬為瓶子草科(Sarraceniaceae)杜鵑花目(Ericales)。它們的捕蟲器是由葉片卷曲融合成的一個簡單的瓶狀結(jié)構(gòu)演化而來。太陽瓶子草是南美洲高降雨量地區(qū)特有的,例如羅賴馬山(Mount Roraima)。此外,太陽瓶子草為了防止捕蟲瓶中的液體過多而使得其倒伏,它在葉片的融合處進(jìn)化出了一條細(xì)小的縫隙,可讓雨水從此流出。太陽瓶子草需依靠細(xì)菌才能完成消化過程。
除太陽瓶子草屬外,瓶子草科還有兩個屬,分別是美國東南部特有的瓶子草屬(Sarracenia)和加利福尼亞州特有的眼鏡蛇瓶子草屬(Darlingtonia)。瓶子草屬中的紫色紫瓶子草(Sarracenia purpurea subsp.purpurea)具有更廣闊的分布范圍,可北至加拿大。
瓶子草屬植物為了解決捕蟲瓶中液體過度而導(dǎo)致倒伏的問題,進(jìn)化出了瓶蓋。瓶蓋是位于瓶口的一片寬大的葉狀結(jié)構(gòu)。它覆蓋了整個瓶口,使得雨水不能進(jìn)入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力,蛋白酶和磷酸脂酶可將蛋白質(zhì)和核酸分解,釋放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜測瓶子草進(jìn)化出瓶蓋也許是為了防止消化酶的流失。
眼鏡蛇瓶子草(Darlingtonia californica)、鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)和小瓶子草(Sarracenia minor)具有一種特殊的捕蟲方式:它們瓶蓋的左右兩側(cè)黏連,形成一個球狀的頂部,使得整個捕蟲瓶幾乎密封。球狀的瓶蓋與瓶身的銜接處有一個凹陷的縫隙。瓶蓋和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現(xiàn)出白色的斑紋,陽光可以透過這些白斑射入捕蟲瓶內(nèi)。昆蟲(大部分為螞蟻)可以從狹縫中進(jìn)入捕蟲瓶。一旦進(jìn)入后,它們會被這些白斑迷惑,誤以為白斑處為出口而在捕蟲瓶內(nèi)迷失方向,最后落入消化液中而被消化。眼鏡蛇瓶子草的瓶蓋因具有類似蛇信子的附屬物而得名。一些實(shí)生的瓶子草也具有懸垂著的長型瓶蓋附屬物,眼鏡蛇瓶子草可能是幼態(tài)持續(xù)(neoteny)的一個特例。
黃瓶子草(Sarracenia flava)引誘昆蟲的蜜液中含有毒芹堿(coniine),它可以麻痹獵物從而提高捕獲率。3
因?yàn)槠孔硬輰僦参锬秃胰菀咨L,所以在瓶子草科中它栽培得最為廣泛。
土瓶草屬
澳大利亞西部特有的土瓶草(Cephalotus follicularis)具有“莫卡辛”鞋狀捕蟲籠。捕蟲籠的籠口很顯眼并會分泌蜜液。在唇的內(nèi)緣具有唇齒,以防止捕蟲籠內(nèi)的獵物爬出。昆蟲常常被它們唇上分泌的蜜液和類似花朵般的形狀和顏色所吸引。
食蟲鳳梨
瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)是具有籠狀或瓶狀捕蟲器的一種食蟲鳳梨。與其他近緣個體一樣,其帶狀蠟紙葉片的基部會緊密的包裹成一個甕狀結(jié)構(gòu)。大部分的鳳梨科植物的這個甕狀結(jié)構(gòu)只有收集雨水的作用,可成為青蛙、昆蟲或固氮菌的棲息地。瘦縮布羅基鳳梨的甕狀結(jié)構(gòu)已特化成為具有蠟質(zhì)內(nèi)壁的捕蟲器,在其中生活著大量的消化性細(xì)菌。
黏液捕蟲器黏液捕蟲器的捕蟲能力基于那些黏度極大的液滴。這些黏液捕蟲器分布于葉片上,由可分泌黏稠液滴的腺體和黏液腺柄組成。這些黏液捕蟲器可分為較短且參差不齊的捕蟲堇類黏液捕蟲器和較長且可運(yùn)動的茅膏菜類黏液捕蟲器。
至少有5個屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了黏液捕蟲器。
捕蟲堇屬
捕蟲堇屬(Pinguicula)植物的黏液腺柄非常短小,且葉片具有油亮的光澤。其葉片對于捕捉小型飛蟲十分得力。其黏液的恢復(fù)能力較強(qiáng)。其葉片具有向觸生長性,包括為了防止獵物被雨水沖走葉片邊緣會向內(nèi)卷曲;以及葉片會在獵物下形成一個消化淺凹。
茅膏菜屬
茅膏菜屬(Drosera)內(nèi)有超過100種茅膏菜具有可運(yùn)動的黏液捕蟲器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有獵物被粘附于附近,黏液腺柄會立刻向獵物方向彎曲,從而參與了捕獲和消化的過程。錦地羅茅膏菜(Drosera burmanii)的黏液腺柄能在一秒鐘甚至更短的時間內(nèi)彎曲180゜。茅膏菜屬植物的分布非常的廣泛,除南極大陸外的各大洲都有存在。澳大利亞的茅膏菜屬植物之間存在著較大的差異。迷你茅膏菜(Pygmy sundews),如侏儒茅膏菜(Drosera pygmaea)和球根茅膏菜(tuberous sundews),如盾葉茅膏菜(Drosera peltata),前者在冬季會產(chǎn)生冬芽,而后者具有過度干燥夏季必須的球根。這些物種依賴于昆蟲提供氮素,因此它們不具備大多數(shù)植物用于將土壤中的氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式的硝酸還原酶。
露松屬
露松屬(Drosophyllum)與茅膏菜屬之間存在著密切的近緣關(guān)系,其葉片可以快速運(yùn)動和生長。幾乎所有的食蟲植物都生長于沼澤或潮濕的熱帶地區(qū),但露松屬植物很特殊,其生活于類似沙漠的環(huán)境中。
腺毛草屬
腺毛草屬(Byblis)雖然與茅膏菜屬之間親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn),但它們的生活習(xí)性卻很相似。
穗葉藤屬
關(guān)于盾籽穗葉藤(Triphyophyllum peltatum)的分子證據(jù)表示其屬于雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)且與露松之間存在著密切的近緣關(guān)系。盾籽穗葉藤常為藤本,其幼年階段的植株具有食蟲性。這可能是為了準(zhǔn)備開花所需的營養(yǎng)。
夾狀捕蟲器只有捕蠅草(Dionaea muscipula)和囊泡貉藻(Aldrovanda vesiculosa)兩個物種具有夾狀捕蟲器,因此它們被認(rèn)為具有同一個祖先。貉藻為水生植物,專門捕捉水中的小型無脊椎動物;捕蠅草則為陸生植物,捕捉各種節(jié)肢動物,包括蜘蛛。4
它們的夾狀捕蟲器很相似,都是由在葉片的末端,沿中脈分為兩葉。在每片夾葉的內(nèi)表面都有觸敏的觸毛。捕蠅草的每片夾葉具有3根觸毛;貉藻上的觸毛數(shù)量更多。觸毛的彎曲會引發(fā)觸毛基部細(xì)胞的脅迫門控通道打開,從而產(chǎn)生一個動作電位并傳導(dǎo)至中脈。5中脈細(xì)胞泵出離子使得細(xì)胞內(nèi)滲透壓改變或酸度升高,導(dǎo)致中脈細(xì)胞失水塌陷。雖然夾狀捕蟲器開合的機(jī)制仍有爭議,但夾葉的開合來自于中脈細(xì)胞形態(tài)上的改變是可以肯定的。夾狀捕蟲器關(guān)閉的整個過程不超過1秒鐘。
夾葉本身具有向觸性。獵物的掙扎對夾葉內(nèi)表面的刺激造成了夾葉向內(nèi)生長,使得獵物被密封于夾葉中,形成一個消化囊,從而開始1~2個星期的消化過程。每個夾狀捕蟲器可使用3~4次,最終將失去關(guān)閉的能力。
囊狀捕蟲器囊狀捕蟲器是貍藻屬(Utricularia)植物特有的。囊狀捕蟲器上的離子泵會將囊內(nèi)的離子泵出。由于囊內(nèi)滲透壓降低,內(nèi)部的水因滲透作用被排出,使得囊內(nèi)產(chǎn)生局部的真空。囊狀捕蟲器有一個小口,由一個可開合的囊蓋密閉住。水生貍藻的囊蓋具有一對長觸須。當(dāng)水生的無脊椎動物,如水蚤(Daphnia)觸碰到這些觸須時,其杠桿作用使得囊蓋變形,從而釋放真空。獵物就會被吸入囊內(nèi),最終被消化。陸生貍藻生長于陸地上的積水區(qū)域,它們的捕蟲機(jī)制與水生貍藻有略微的不同。
龍蝦籠狀捕蟲器
龍蝦籠狀捕蟲器存在于螺旋貍藻屬(Genlisea)植物中。螺旋貍藻專門捕食水生原生動物。其“丫”形的葉片允許獵物進(jìn)入而阻止其退出。獵物進(jìn)入螺旋的入口后,“丫”形葉片的上部兩個觸手就會逼迫獵物向 “丫”形葉下部的消化囊方向運(yùn)動。獵物的被迫運(yùn)動也被認(rèn)為與捕蟲器內(nèi)外滲透壓導(dǎo)致的局部真空有關(guān),這類似于貍藻屬植物的囊狀捕蟲器,所以在進(jìn)化上它們之間可能存在著近緣關(guān)系。
捕蟲植物完整食蟲性必須包括吸引、捕捉和消化這三個過程67,同時也必須將獵物消化成為便于植物吸收的產(chǎn)物,如氨基酸和銨離子等。8對于普通玩家來說,食蟲植物與捕蟲植物的區(qū)別只是一個無關(guān)緊要的問題,但對于學(xué)者來說這是值得區(qū)分的。如白菜均不具備吸引、捕捉和消化這三個過程,所以它是一種非食蟲植物;太陽瓶子草只具有簡單的非特化的捕蟲器,因此它是一種捕蟲植物;而捕蠅草這樣具有特化的復(fù)雜捕蟲器,則稱之為食蟲植物。
捕蟲植物還包括捕蠅幌屬(Roridula)植物和貝爾特羅嘉寶鳳梨(Catopsis berteroniana)。貝爾特羅嘉寶鳳梨不會產(chǎn)生任何消化酶,而與之類似的瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)則可產(chǎn)生磷酸酯酶,因此瘦縮布羅基鳳梨屬于食蟲植物,而貝爾特羅嘉寶鳳梨屬于捕蟲植物。引捕蠅幌屬(Roridula)植物與獵物間的關(guān)系較為復(fù)雜。捕蠅幌全身布滿了可分泌樹脂狀植物的腺體,形態(tài)上類似大型的茅膏菜。但是它們沒有能力直接從捕捉到的昆蟲那里獲得營養(yǎng)。因此,它們與獵蝽(assassin bug)建立起了一個共生關(guān)系。獵蝽取食捕蠅幌捕獲到的昆蟲,而捕蠅幌則從獵蝽排出的糞便中獲取營養(yǎng)。
角胡麻科(Martyniaceae)中的許多物種,如黃花單角胡麻(Ibicella lutea)也具有可捕捉昆蟲的黏液腺,但還未確定其是否具有食蟲性。9此外,芥菜的種子9、食蟲谷精屬(Paepalanthus bromelioides)的捕蟲器10,西番蓮的苞片和花柱草屬(Stylidium)植物的花梗和萼片都可以捕捉昆蟲,但把它們稱為食蟲植物還是值得商榷的。
有時一種植物能否生成消化酶(蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸酯酶等)被作為判斷其是否具有食蟲性的一個標(biāo)準(zhǔn)。不過這可能沒有考慮到太陽瓶子草和眼鏡蛇瓶子草。通常認(rèn)為它們具有食蟲性,但它們都依靠共生細(xì)菌產(chǎn)生的消化酶來分解獵物。這就與對于捕蠅幌食蟲性的判斷相矛盾。因?yàn)榕c細(xì)菌共生分解獵物的太陽瓶子草和眼鏡蛇瓶子草可以被視為食蟲植物,而與昆蟲共生的捕蠅幌只被視為捕蟲植物。
20世紀(jì)80年代末在馬來西亞婆羅洲首次發(fā)現(xiàn)了這種植物,花可延伸至2.5米,是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的食肉植物之一。坎特利將其命名為“Robcantleyt豬籠草”,它還有一個好聽的名字:紅心皇后(Queen of Hearts)。
“紅心皇后”的葉片有不同的形狀和顏色,它們是如此漂亮,看起來就像花。他說:“該植物長達(dá)40厘米,可用來捕捉和引誘獵物?!?“紅心皇后”呈獨(dú)特的棋盤型生長,這使得它們對昆蟲非常有吸引力。它們利用分泌的鹽酸和酶分解獵物,類似于人類的胃。
這種植物被認(rèn)為已經(jīng)在野外絕跡了,植物學(xué)家只有通過不斷地噴灑水霧,保持非常高的濕度,才能使它們繼續(xù)存活。11
進(jìn)化過程關(guān)于食蟲植物的進(jìn)化僅有少量的化石記錄,所以其過程并不清晰。已發(fā)現(xiàn)的食蟲植物化石數(shù)量很少,且多為種子和花粉。食蟲植物為草本植物,不具有易成化石的結(jié)構(gòu),如樹皮或木質(zhì)等。特別是其捕蟲器的結(jié)構(gòu)更為的稚嫩,由于各種原因其可能會在化石中缺失。
盡管如此,仍可利用現(xiàn)代捕蟲器的結(jié)構(gòu)推斷出古代捕蟲器大部分的結(jié)構(gòu)。籠狀或瓶狀葉片捕蟲器毫無疑問源自于卷曲融合的葉片。瓶子草的維管組織是一個很好的例證。捕蟲瓶前方劍葉部混合了來自左側(cè)瓶身和右側(cè)瓶身的維管束,這符合關(guān)于原始葉片兩側(cè)邊緣朝葉片向軸面融合的猜想。黏液捕蟲器也是從一種粘性的非食蟲性葉片逐漸進(jìn)化來的,與此同時,其也由被動捕蟲器向主動捕蟲器演化。分子數(shù)據(jù)顯示“捕蠅草屬(Dionaea)—貉藻屬(Aldrovanda)”分支與茅膏菜屬(Drosera)有著密切的近緣關(guān)系。但其捕蟲器與茅膏菜之間具有天壤之別,它失去了黏液而轉(zhuǎn)變成快速運(yùn)動的捕蟲夾,這其中的原因不得而知。
已知的食蟲植物只有約630種。至少有6個分支獨(dú)立的植物進(jìn)化出了食蟲性。但這個“獨(dú)立”也是相對的,它們可能都源自同一個具有食蟲傾向的祖先。杜鵑花目(Ericales)和石竹目(Caryophyllales)具有特別多的食蟲植物。而杜鵑花目下的食蟲植物的生態(tài)類似要比其形態(tài)類型更豐富,其目下大部分食蟲植物都生長于貧瘠的地區(qū),如沼澤和荒原。
有學(xué)者認(rèn)為所有的捕蟲器由一種基本結(jié)構(gòu)——帶毛的葉片演化而來的。帶毛的葉片可吸附雨水使其滯留在上面,特別是當(dāng)葉片呈盾狀時更為有效。這樣濕潤的環(huán)境促進(jìn)了細(xì)菌在葉片上繁殖。當(dāng)昆蟲落在葉片上時,由于水表面張力的作用,使得昆蟲困于水中窒息而死。緊接著,葉片上的細(xì)菌分解昆蟲的尸體,釋放出可以被葉片直接吸收的營養(yǎng)物質(zhì)。其吸收原理類似于非食蟲植物的葉面施肥。這使得這些植物在保存水或獲取營養(yǎng)方面更具競爭優(yōu)勢。瓶狀或籠狀的葉片可以更好的收集雨水,導(dǎo)致了籠狀或瓶狀捕蟲器的出現(xiàn)??僧a(chǎn)生黏液的粘性葉片可以容易的黏獲昆蟲,導(dǎo)致了黏液捕蟲器的出現(xiàn)。
籠狀或瓶狀捕蟲器通過優(yōu)勝劣汰,留下了更深的籠狀或瓶狀葉片。跟著葉片的兩側(cè)融合在一起,隨后只在底部留下了少量幫助其捕獲獵物的毛被,其余的大部分毛被都消失了。
螺旋貍藻的龍蝦籠狀捕蟲器的來源較難以解釋。它們可能源自專門捕食地面獵物的分叉囊狀捕蟲器,或是源自囊狀捕蟲器上起到引導(dǎo)獵物作用的突出物。不管其起源于什么,龍蝦籠狀捕蟲器絕對是一種優(yōu)良的進(jìn)化產(chǎn)物。當(dāng)龍蝦籠狀捕蟲器被埋于苔蘚中時,其可以捕食來自各個方向的獵物,從而增大了捕獲率。
貍藻的囊狀捕蟲器可能起源于類似鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)的捕蟲器。這種捕蟲器被水淹沒后專門捕食水生獵物。為了防止獵物從捕蟲器中爬出或飛出,其利用蠟質(zhì),重力和細(xì)長的管道困住獵物。然而當(dāng)捕蟲器被水淹沒后,獵物就能輕易的游出,所以貍藻的囊蓋已從原始的囊門演化為單向開啟的囊蓋。之后,貍藻則演化成為利用捕蟲囊內(nèi)部形成的真空,并通過囊蓋上的長觸毛觸發(fā)的主動捕蟲器。
茅膏菜科的捕蟲器包括黏液捕蟲器和捕蠅草與貉藻具有的夾狀捕蟲器。許多非食蟲植物也具有黏液捕蟲器。腺毛草屬植物和露松屬植物進(jìn)化出了被動黏液捕蟲器。
主動黏液捕蟲器依靠于快速的移動來制服獵物。茅膏菜屬植物的黏液捕蟲器的運(yùn)動來源于組織的實(shí)際分裂生長,所以它們的運(yùn)動速度較緩慢。而捕蠅草這的快速運(yùn)動的夾狀捕蟲器來源于細(xì)胞大小的改變。因其運(yùn)動之迅速使得黏液對它們來說已并非必要。帶柄的黏液腺曾經(jīng)存在于捕蠅草上,它們進(jìn)化成為了捕蠅草的齒和觸毛。這是一個自然選擇造成原有結(jié)構(gòu)具有新功能的典型例子。
關(guān)于石竹目(Caryophyllales)植物的分類學(xué)分析表明。茅膏菜科(Droseraceae)、穗葉藤屬(Triphyophyllum)、豬籠草科(Nepenthaceae)和露松屬(Drosophyllum)植物與怪柳屬(Tamarix)、鉤枝藤科(Ancistrocladaceae)、蓼科(Polygonaceae)和藍(lán)雪科(Plumbaginaceae)植物之間具有密切的近緣關(guān)系。怪柳的葉片上具有專門分泌鹽分的腺體;藍(lán)雪科的植物中的一部分,如補(bǔ)血草屬(Limonium)植物具有可分泌蛋白酶和黏液等物質(zhì)的腺體。另一部分,如藍(lán)雪屬(Ceratostigma)植物的花萼上具有帶柄的黏液腺,這些腺體可以幫助傳播種子,也可能具有保護(hù)花朵免受蠕蟲啃食的功能。這些腺體可能與食蟲植物的腺體是同源的。也許食蟲植物的食蟲性源自于自我保護(hù)而不是為了吸取營養(yǎng)。鳳仙花屬植物與瓶子草科(Sarraceniaceae)和捕蠅幌屬(Roridula)之間存在著密切的親緣關(guān)系,它們都具有帶柄的腺體。
只有瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)和貝爾特羅嘉寶鳳梨(Catopsis berteroniana)這樣的食蟲鳳梨可能非源自于葉片或萼片帶毛的植物。這兩種鳳梨通過產(chǎn)生蠟質(zhì)將中部儲水的基本結(jié)構(gòu)進(jìn)化出了食蟲性。
食蟲植物的起源一直是相關(guān)研究的最大爭議之一。已證實(shí)的九個科分別歸屬于六個不同的目,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同這點(diǎn)清楚地表明植物的食蟲性是經(jīng)過多次進(jìn)化形成的,并且這些進(jìn)化過程相互獨(dú)立。一種基于形態(tài)學(xué)的假說猜測瓶狀捕蟲器分別經(jīng)過七次進(jìn)化,黏液捕蟲器至少四次,黏液捕蟲器和囊狀捕蟲器兩次。然而,這種觀點(diǎn)被一些學(xué)者質(zhì)疑說太過表面,并沒有任何可以決定種系發(fā)生的依據(jù),并且提出了所有食蟲植物從一個共同起源發(fā)展而來的假說。但是分子角度的對比分析已經(jīng)證實(shí)至少六類中的五類食蟲植物分別擁有獨(dú)立的祖先。由于迄今(2005)沒有任何表達(dá)捕蟲器結(jié)構(gòu)的基因被發(fā)現(xiàn),更多的信息有可能在發(fā)現(xiàn)和比較直接參與捕蟲器結(jié)構(gòu)的基因的過程中得到。
同在一個星球,同樣享受著陽光雨露的滋養(yǎng),不同的是她們還有著不同于一般植物的特性——她們能夠捕食昆蟲!——這就是奇趣的”食蟲植物”
她們是植物界的“殺手”,令人想起那遙遠(yuǎn)的傳說——原始森林中恐怖的“食人植物”!其實(shí)她們遠(yuǎn)比我們想象的要脆弱,只能捕食一些小昆蟲,小型的蛙類、蜥蜴等。
食蟲植物也是一個“危險”的種群,當(dāng)你被她極端的美麗所吸引的時候,你就象掉落陷阱的一只昆蟲一樣的無助,在她的陷阱里越陷越深……
食蟲植物定義:具有捕食昆蟲能力的植物稱之為食蟲植物。食蟲植物一般具備引誘、捕捉、消化昆蟲,吸收昆蟲營養(yǎng)的能力,甚至是一些蛙類、小蜥蜴、小鳥等小動物,所以也稱為食肉植物。
食蟲植物=食肉植物=肉食植物=Carnivorous Plants
食蟲植物是一個稀有的種群,已知的食蟲植物全世界共10科21屬約七百多種,典型的如豬籠草、捕蠅草、茅膏菜、瓶子草等。大多生活在高山濕地或低地沼澤中,以誘捕昆蟲或小動物來補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的不足。她們以這種特有的方式,在貧瘠的土地上頑強(qiáng)的生存了下來12
食肉原因食肉植物像豬籠草一般生長在比較貧瘠的地方,缺氮,通過消化蟲子等的組織可以獲得氮,來彌補(bǔ)氮的不足,氮對植物是不可缺少的,一般植物通過吸收土壤中的含氮離子化合物來補(bǔ)充氮,但是貧瘠的地方缺乏含氮物質(zhì)。食肉植物并不是真正的食肉,是通過消化酶慢慢地解離動物組織,然后將富含氮的組織液吸收。1
種植方法雖然各種食蟲植物需要的光照強(qiáng)度、空氣濕度、土壤含水量等各不相同,但種植它們也有共通之處。
所有的食蟲植物都必須使用軟水澆灌,如雨水、蒸餾水、反滲透去離子水等。自來水中含有大量的礦物質(zhì)(尤其是鈣鹽)。這些鈣鹽會沉積下來,從而殺死植物,所以不管是任何地區(qū)萬不可使用自來水澆灌。這是因?yàn)槎鄶?shù)的食蟲植物都已適應(yīng)了貧瘠的酸性土壤,所以它們都是極端的避鈣植物(calcifuges)。因此它們對于土壤中的營養(yǎng)物十分的敏感。大部分的食蟲植物都生存于沼澤中,幾乎所有的都不耐干旱。當(dāng)然也有例外:球根茅膏菜(tuberous sundews)需要渡過干燥的夏季休眠期,露松的生產(chǎn)環(huán)境則幾乎比所有食蟲植物的干燥。
種植在室外的食蟲植物一般都可以捕捉到足夠的昆蟲。這些昆蟲分解后可以給植株提供養(yǎng)分。但是食蟲植物一般都無法消化大量非昆蟲類物質(zhì),如雞肉、豬肉等。這些極易腐爛的物質(zhì)可能會導(dǎo)致捕蟲器甚至整個植株的死亡。
食蟲植物很少因沒有捕捉到昆蟲而死亡,但其生長速度可能會受到影響。一般情況下最好留給它們自己選擇和捕捉獵物的權(quán)利。
大部分食蟲植物的生長需要充足的陽光。在這樣的環(huán)境下會促進(jìn)花青素的合成,使得植株的顏色更為鮮艷。豬籠草和捕蟲堇需要充足的散射光,而其他大部分則喜直射光。
食蟲植物大多生長于沼澤,因此它們的正常生長需要較高的空氣濕度。
許多食蟲植物都原產(chǎn)于寒溫帶地區(qū),因此部分可耐受較低的溫度。例如大部分原產(chǎn)于美國東南部的瓶子草屬植物都可以耐受0℃以下的環(huán)境。部分的茅膏菜和捕蟲堇也可以耐受0℃以下的環(huán)境。而生長于熱帶的豬籠草,其適宜的溫度則為20~30℃。
種植食蟲植物需要養(yǎng)分適中的基質(zhì),如水苔、泥炭、珍珠巖、椰殼等。
具有諷刺意味的是食蟲植物本身較容易受到蚜蟲或粉蚧的侵害。較小的危害宜手工清除,較大的危害則應(yīng)酌情使用殺蟲劑。異丙醇是對介殼蟲有效的殺蟲劑。 二嗪農(nóng)也是大部分食蟲植物都可耐受的廣譜殺蟲劑。此外,有報告稱馬拉硫磷和乙酰甲胺磷同樣適用于食蟲植物。
雖然蟲害是一個問題,但最大的問題則是灰霉病。其在溫暖潮濕的環(huán)境中發(fā)展,并在冬季成為一個嚴(yán)重的問題。將其放置于涼爽、通風(fēng)良好的環(huán)境下,并及時將病枝移除,這一定程度上可以抑制灰霉病的發(fā)展。若失敗,則應(yīng)酌情使用殺真菌劑。
藥用價值一位以色列特拉維夫大學(xué)(Tel Aviv University)的研究員在2009年發(fā)表的一項(xiàng)研究成果表明,食蟲植物的分泌物中含有抗真菌的化合物。對這類化合物于已具有廣泛抗藥性的真菌感染依然有效。這將是抗真菌藥物研發(fā)的一個新方向。1
文學(xué)描述食蟲植物一直都是人們感興趣的主題。但其中大部分的描述都極不準(zhǔn)確。各種虛構(gòu)的食蟲植物出現(xiàn)于各類書籍、電影、電視劇和游戲中。通常這些虛構(gòu)的描述包括脫離實(shí)際的巨大捕蟲器等,并被作為噱頭置于顯眼處。在流行文化中最為有名的虛構(gòu)食蟲植物,包括20世紀(jì)60年代的黑色喜劇《恐怖小店(The Little Shop of Horrors)》,約翰·溫德姆(John Wyndham)在《三腳妖之日(The Day of the Triffids)》中飾演的“三腳妖”。另一方面,電影《生物奇觀(The Hellstrom Chronicle )》(1971年)中,對食蟲植物進(jìn)行了準(zhǔn)確的描述。
流行文化中已知最早的關(guān)于食蟲植物的描述,來自于1878年一篇的報道。在報道中卡爾·里馳博士(Dr. Carl Liche)聲稱在馬達(dá)加斯加親眼目睹了一位年輕女人被一棵食人樹吞噬。1881年,這篇報道被發(fā)表在了《南澳大利亞記錄(South Australian Register)》上。在隨附的圖片中,這個女人被描述為來自于一個名為“Mkodos”的未開化的殘忍部落。最后,這篇報道被事實(shí)揭穿,被認(rèn)定為是一篇虛假的報道,其中的卡爾·里馳博士、“Mkodos”部落和食人樹都是捏造的。
在中國廣為流傳的“奠柏”的傳說也可能源自于或改編于這個虛假的報道。