[科普中國]-生物圈生態(tài)學

生物圈生態(tài)學簡述

生物圈生態(tài)學又稱全球生態(tài)學。人類對自然資源的不合理開發(fā)和利用，使人類生存的地球環(huán)境發(fā)生了急劇而深刻的變化。大氣二氧化碳濃度的升高、全球溫曖化、海平面升離、臭氧層空洞的擴大等，已經(jīng)對包括人類在內(nèi)的地球生命系統(tǒng)構(gòu)成了巨大的威脅，即使是一些局部地區(qū)發(fā)生的生態(tài)問題，如荒漠化等，其原因和影響都可能是全球性的。

生物圈不僅能夠給人類提供必需的食物，而且可以調(diào)節(jié)氧氣和二氧化碳的平衡以及維持地表溫度的相對恒定。作為地球上“智慧圈”的唯 一成員，人類的生存和發(fā)展依賴于生物圈上的所有生命的和無生命的物質(zhì)。面對全球變化及其相關的生態(tài)問題，人類需要了解全球變化是如何影響地球上形形色色的生命系統(tǒng)，以及這些生命系統(tǒng)能否和能在多大程度上減緩這種急劇的生態(tài)環(huán)埦變化的發(fā)生，以往的以生態(tài)系統(tǒng)為核心的生態(tài)學研究無法完全解決這一問題。全球生態(tài)學—門迅速發(fā)展的多學科交叉的新興學科，將研究和回答這些問題。

由于全球生態(tài)學涉及的生態(tài)過程往往發(fā)生在區(qū)域甚至是全球尺度上，相對于傳統(tǒng)的中小尺度的生態(tài)學研究，我們也可以把全球生態(tài)學（Global ecology）理解為大尺度生態(tài)學（Large-Scale ecology ）。1

全球生態(tài)學的發(fā)展簡史全球生態(tài)學是在人類活動的強度和廣度已經(jīng)發(fā)展到對全球環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響的背景下形成的一個新興生態(tài)學分支，它源于對生物圈的研究?？v觀全球生態(tài)學的形成和發(fā)展，可以分為三個階段：

第一階段生物圈思想和蓋婭假說地球表面存在著生物有機體的圈層就叫作生物圈（Biosphere），包括大氣圈的下層、整個水圈和巖石圈的上部（厚度約為20 km）。綠色植物在生物圈中發(fā)揮著關鍵的作用，它的光合作用是地球上其它一切生命活動的基礎。綠色植物通過光合作用釋放O2是維持地球上O2和CO2平衡的基礎。動、植物呼吸，火山噴發(fā)，物質(zhì)燃燒和甲烷燃燒（由甲烷菌產(chǎn)生的甲烷可髙達10億都需要消耗大量的O2，這些O2最后都由綠色植物的光合作用來補充。此外，植物通過其生命活動彩響巖石的風化、地形的改變、土壤的形成、某些巖石（硅質(zhì)巖、泥炭和煤等）的建造、地表水和地下水的化學組成、土壤的肥力等。由于人類活動造成的二氧化碳濃度升高以及土地利用造成的自然植被破壞，生物圈的功能正在發(fā)生變化。科學界對生物圈生態(tài)學的研究，特別是在生物地球化學循環(huán)等方面的研究，可以看作是全球生態(tài)學的萌芽。

人們對全球生命系統(tǒng)的認識是一個逐漸的過程。一個世紀以前，Suess提出“生物圈"概念，20世紀20年代末，蘇聯(lián)學者Vernadsky出版了《生物圈》，提出了地球生物圈是一個由生命控制的、完整的動態(tài)系統(tǒng)的觀點。生物圈概念將全球的生命看作一個整體，與其環(huán)境——大氣圈、水圈、土壤圈和巖石圈發(fā)生作用，從結(jié)構(gòu)方面闡明了全球的整體性。20世紀70年代，英國科學家James E. Lovelock和美國微生物學家Lynn Margulis提出了蓋婭假說（Gaiahypothesis），又稱大地女神假說，認為地球表面的溫度、酸堿度、氧化還原電位勢和大氣的氣體構(gòu)成是由地球上所有生物的總體來控制的。在這一假說中，生物被比作“大地女神”（Gaia）。這一假說承認生物是自然選擇的結(jié)果，與達爾文的進化論是一致的，同時又強調(diào)生物對環(huán)境的主動彩響，與傳統(tǒng)的進化論又有區(qū)別。提出這一假說主要基于以下依據(jù)：在生命形成的初期，地表自然環(huán)境與現(xiàn) 在大不一樣，至少O2和CO2的濃度便是如此?，F(xiàn) 在地球上O2和CO2的濃度保持恒定是與綠色植物的光合作用分不開的，而這種O2和CO2的濃度大致恒定又是人類活動所必需的。如果森林大量毀壞、植物物種大量消失，地表自然環(huán)境將大大改變，從而不適于人類生存，所以，就有了“保護生物就是保護人類自己”的思想。無疑，蓋婭假說的提出大大促進了全球生態(tài)學的研究。

第二階段IBP時代國際生物學計劃（IBP）始于1964年，由國際科學聯(lián)合會發(fā)起。它的主題是“生產(chǎn)力和人類福利的生物學基礎”。這一計劃的起因是人們已經(jīng)認識到“人類人口的迅速增長要求人們對環(huán)境有一個更好的了解，并以此作為自然資源合理管理的基礎”。IBP計劃包括七個部分，其中四個部分與陸地、淡水和海洋的生物生產(chǎn)力以及光合作用和N固定過程有關，另外三部分與人類的適應性、生態(tài)系統(tǒng)的保護和生物資源的利用有關。該計劃于1974年6月結(jié)束，之后由另一個巨大的國際合作研究計劃——人與生物圈計劃（MAB）接替。早期的MAB強調(diào)研究沒有受到人類干擾的自然系統(tǒng)的特征和過程。1986年在進行MAB第二階段研究時，提出了應當把人類當作生態(tài)系統(tǒng)的一員，而不是以局外者來看待的思想，強調(diào)在繼續(xù)開展原來領域研究的同時，加強人類不同程度影響下的生態(tài)系統(tǒng)的功能、資源的管理與恢復、投入和資源的利用以及人類對環(huán)境的壓力等方面的研究。

IBP計劃和MAB計劃的主要貴獻在于對地球上主要的生態(tài)系統(tǒng)類型進行了細致的監(jiān)測工作，從而為全面研究生物圈的生產(chǎn)力提供了基礎。J.P.Cooper主編的專著探討了不同環(huán)境條件下的光合作用和生產(chǎn)力。Whittaker等（1975）制作了第一張全球NPP分布圖。這一時期全球生態(tài)學的研究仍然側(cè)重于生物圈本身，沒有考慮各個圈層之間的相互作用，使用的手段也主要是個體和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的方法。

第三階段 IGBP時代20世紀70年代以來，全球變化（Global change）研究成為國際科學界矚目的前沿課題，其目的是探討人類賴以生存的環(huán)境可能發(fā)生的改變。人類作為生物圈的組成部分，其生存的主要威脅更在于生物圈可能發(fā)生的改變。自1986年以來，國際科學聯(lián)合會（ICSU）組織實施了全球變化研究計劃——國際地圈-生物圈計劃（IGBP），旨在對地球系統(tǒng)相互作用的物理、化學及生物過程、生態(tài)系統(tǒng)的變化與人類活動的關系進行多學科研究（R〇sswall， 1991）。這一國際計劃的實施促進了各個領域的科學家，包括生態(tài)學家，共同參與全球變化研究，這個國際計劃的實施和成功可以說是大規(guī)模的全球生態(tài)學研究的開始，它的研究成果將有助于提高人類對未來全球變化的預測能力，為全球范圍的資源管理和環(huán)境決策提供科學依據(jù)。20世紀90年代以來，全球變化、生物多樣性和可持續(xù)發(fā)展被國際生態(tài)學會定義為生態(tài)學研究的三個重點領域之 ，而這三個方面都與全球生態(tài)學關系密切。

1993年由FAO，ICSU，UNESCO，UNEP和WMO五個組織發(fā)起成立全球陸地觀測系統(tǒng)（GTOS）。1998年3月，IGBP的核心計劃GCTE、LUCC和全球變化人為方面（HDP）在西班牙的巴塞羅納召開了一次聯(lián)合會議，共同探討了全球變化背景下與土地利用有關的生態(tài)問題。政府間氣候變化委員會（IPCC）定期舉行并出版系列專著。所有這些都極大地促進了全球生態(tài)學的研究。

一系列全球生態(tài)學專著的陸續(xù)出版標志著全球生態(tài)學逐步走向成熟。1989 年由 Rambler，Margulis 和 Fester編著的《Global Ecology》從蓋婭假說、綜合生物圈、生物源氣體的光化學、植被遙感、生物地球化學循環(huán)等角度，闡述了全球生態(tài)學所包含的主體內(nèi)容。一些國際性刊物也不斷出現(xiàn)，為全球生態(tài)學的研究人員和關心全球變化的人士提供了交流的場地。1992年，作為“Journal of Biogeography”（生物地理學雜志）的姊妹刊物，“Global Ecology & Biogeography”（全球生態(tài)學與生物地理學）在英國創(chuàng)刊，標志著全球生態(tài)學領域有了自己的正式刊物。3年后，也在英國，綜合反映全球生態(tài)學研究成果的雜志“Global Change Biology”（全球變化生物學）問世。該雜志在出版后的短短5年中，影響因子急劇上升，一躍成為國際上10大生態(tài)學刊物之一，這從一個側(cè)面說明全球生態(tài)學在現(xiàn)代生態(tài)科學中的地位。從IGBP執(zhí)行后的第10年開始，全面反映全球變化研究成果的IGBP系列叢書1~4卷陸續(xù)出版發(fā)行，這套由英國劍橋大學出版社出版的系列叢書系統(tǒng)總結(jié)了各國科學家在闡明控制地球系統(tǒng)及其演化中的物理、化學和生物過程以及人類活動所起的作用。最近，全球變化的生態(tài)學研究可以說發(fā)展到了白熱化的程度。1999年，另一種國際刊物一一“Global Change Science”（全球變化科學）在美國問世，它集中反映全球溫曖化、臭氧層消失、森林破壞、荒漠化、海平面上升、厄爾尼諾現(xiàn)象以及由上述變化對人類所造成的影響等方面的研究成果此外，在“Science”和“Nature”等國際頂尖刊物上，每年都有不少關于全球生態(tài)學的論文。

中國的研究現(xiàn)狀中國獨特的地域特點和人類活動歷史決定了中國的全球生態(tài)學研究的不可替代性。早在1990年，陳昌篤就撰文向國內(nèi)生態(tài)學界介紹了全球生態(tài)學（陳昌篤，1990）。之后，于1991年他再次撰文，論述了生物圈生態(tài)過程的特點、蓋婭假說、全球模型等內(nèi)容，并且指出我們應該開展—些與我們關系密切而又力所能及的工作（陳昌篤，1991）。隨著一些國際和國內(nèi)研究計劃的實施，中國在未來氣候變化對于中國植被分布及第一性生產(chǎn)力的影響（張新時等，1993，1997；周廣勝等，1996，1999；劉世榮等，1998；喻梅等，2003）、青藏高原的環(huán)境變遷及其對周圍及全球環(huán)境的彩響（孫鴻烈，1996；鄭度，2001；鄭度等，2002）、若干重要生命元素在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生物地球化學循環(huán)（方精云等，1996a，1996b；李克讓等，2002，2003； Cao等，2003a，2003b；Fang等，2001，2003），以及全球變化的生態(tài)影響（蔣有緒，1992；李克讓1996）等方面均取得了一些可喜的成果。2000年由高等教育出版社和施普林格出版社聯(lián)合出版的《全球生態(tài)學》一書（方精云主編，2000）是我國在這一領域的第一本專著，該書由國內(nèi)、外20余位不同領域的專家共同完成，既吸收了國際上的最新成果，又考慮到中國的特點，并提出了全球生態(tài)學學科的初步框架。通過中國的全球生態(tài)學研究的開展，不僅有助于闡明本地區(qū)的生態(tài)學基本問題，也將大大豐富全球生態(tài)學的研究內(nèi)容，為國際上的全球變化研究做出自己的貢。2003年由氣象出版社出版的另一部《全球生態(tài)學》著作（周廣勝等，2003）則以全球生態(tài)領域內(nèi)普遍關注的“問題、現(xiàn)象、過程及趨勢”為核心，結(jié)合著者多年來從事全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)相互作用的研究成果，對全球生態(tài)學的核心問題進行了詳細探討。2

全球生態(tài)學研究的特點（1）宏觀與微觀的交叉：生態(tài)學研究包括個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域和更大尺度（如洲際和地球）。雖然全球生態(tài)學的研究在宏觀尺度上進行，但生理生態(tài)學、種群和群落生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究的一些方法和技術(shù)常常是全球生態(tài)學研究的基本手段。全球生態(tài)學研究的一個基本思路是，從宏觀的角度思考問題，用小尺度的方法解決問題。因此，全球生態(tài)學研究常常具有宏觀和微觀交叉的特點。以生物地球化學循環(huán)為例，生態(tài)系統(tǒng)水平的生物地球化學循環(huán)過程是分析全球尺度上碳、氮、疏、磷等生命元素在各圈層之間遷移轉(zhuǎn)化的基礎。

（2）多學科的交叉：生物圈與大氣圈、土壤圈、巖石圈和水圈之間的相互作用機理是全球生態(tài)學的核心內(nèi)容之一。作為生態(tài)學的重要分支，全球生態(tài)學不同于傳統(tǒng)的生物生態(tài)學，它與地學、大氣科學等關系密切。這種多學科的交叉可以清楚地反映在IGBP核心計劃的設置上。IGBP有9個核心計劃，分別為國際全球大氣化學計劃（IGAC）、全球海洋通童聯(lián)合研究（JGOFS）、過去的全球變化（PAGES）、全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)（GCTE）、水循環(huán)與生物學（BAHC）、海岸帶陸海相互作用（LOICZ）、全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學（GLOBEC）、土地利用與土地覆蓋變化計劃（LUCC）、全球變化與山地系統(tǒng)（Global Change and Mountain Regions）。這些計劃均涉及到生物圈與其它圈層之間物質(zhì)與能童的交換，不是單一的學科所能夠完成的。

（3）古今結(jié)合：全球生態(tài)學的核心內(nèi)容是大尺度的生態(tài)過程，而這些生態(tài)過程往往是在長時間尺度（百年、千年甚至更長的時間尺度）上發(fā)生的。傳統(tǒng)的現(xiàn)代生態(tài)學研究只能針對很短的時間范圍（百年以內(nèi)）的生態(tài)過程進行觀測和分析,對于長時間尺度的生態(tài)過程只能進行理論探討。20世紀60年代后期興起的第四紀古生態(tài)學（Quaternary palaeoecology）或稱第四紀生態(tài)學（Quaternary ecology），著眼于第四紀以來的生態(tài)過程，改變了傳統(tǒng)的古生態(tài)學著眼于生物地層問題的狀況，同時也彌補了生態(tài)學研究在長時間過程方面的不足（劉鴻雁，2002）。Delcourt等（1988）將生態(tài)學中的等級（Hierarchy）和尺度（Scale）的概念引人第四紀古生態(tài)學，并對不同的時間和空間尺度上環(huán)境干擾狀況、生物的反應、植被格局的變化作了對比，提出了不同時空尺度生態(tài)學研究的框架，這一框架將生態(tài)現(xiàn)象的空間過程和時間過程緊密結(jié)合起來。在這一框架的基礎上，生態(tài)學與古生態(tài)學有機結(jié)合，從而更好地為全球變化的機制研究服務，目 前已經(jīng)成為全球生態(tài)學的主要內(nèi)容之一。古今結(jié)合或者說大的空間尺度和長的時間尺度的結(jié)合，是全球生態(tài)學研究的另一個特點。

全球生態(tài)學的研究方法和技術(shù)植物生理生態(tài)學方法植物生理生態(tài)學（Plant physiological ecology）是利用植物生理學的方法和手段研究植物間以及植物和環(huán)境間相互關系的科學，它從生理機制上探討物質(zhì)代謝和能置流動等基本的生態(tài)學問題?，F(xiàn)階段，在全球變化研究中常用的植物生理生態(tài)學技術(shù)包括同位素技術(shù)、根區(qū)觀察窗技術(shù)、野外氣體交換技術(shù)和通量觀測技術(shù)。

控制實驗控制實驗是植物生理生態(tài)學研究的傳統(tǒng)方法，也是全球變化研究的重要手段。值得注意的是，隨著全球變化研究的深入，控制實驗一方面向著大規(guī)模的野外模擬發(fā)展，盡量接近自然狀態(tài)，如“自由大氣CO2濃度增離”技術(shù)的廣泛應用，大規(guī)棋的野外生物多樣性控制實驗模擬物種喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響等，不僅規(guī)模大，而且在不同國家不同研究地點的不同生態(tài)系統(tǒng)類型上同時進行實驗；另一方面控制實驗朝著精確模擬方向發(fā)展，如各種人工氣候室（Phytotron）、生態(tài)氣候室（Ecomm）、生態(tài)控制室（Ecocell）等（Kinzig 等，2002，Loreau 等，2002）。全球變化研究中常用的有FACE技術(shù)、生物多樣性控制實驗、連續(xù)CO2梯度技術(shù)以及目 前為止全球最大規(guī)模的生物圈模擬實驗——生物圈Ⅱ號。

樣帶和大樣方調(diào)査樣帶（Transect）是從小尺度的過程研究到區(qū)域性水平研究的耦合。全球變化的陸地生態(tài)系統(tǒng)樣帶研究方法是由GCTE首先提出的。陸地生態(tài)樣帶這種跨尺度的耦合是全球變化研究中最窗于挑戰(zhàn)性的任務之一，而且樣帶被證明是促進與加強1GBP各核心計劃間協(xié)作的一個有效手段。此外，由于樣帶能使不同學科領域與不同單位及國家的研究者在同一地點進行工作，因而能共車研究設備，便于學術(shù)交流與融合，是一種資源節(jié)約型與增效型的科學手段，可望得到最大的研究效益（Steffen等，1999）。

樣帶研究是綜合定位觀測數(shù)據(jù)的有效手段。樣帶要求有一定的長度和寬度，必須包括一定的定位觀測和野外實驗地點，在寬度上必須滿足遙感影像幅寬的要求，同時保證在全球尺度模型中包含若干個像元（4°X5或8°X10（經(jīng)度X緯度））（Steffen等，1999）。

IGBP正式提出4個關鍵地區(qū)啟動陸地樣帶。優(yōu)先地區(qū)是：①正在經(jīng)受土地利用變化的濕潤熱帶系統(tǒng)；②從北方森林延伸到凍原的髙緯度地區(qū)；③從干旱森林到灌叢的熱帶半干旱區(qū)；④從森林或灌叢向草地過渡的中緯度半干旱區(qū)。

遙感分析與傳統(tǒng)方法比較，遙感信息具有兩大優(yōu)點：①覆蓋面廣：全球的每一角落都能覆蓋，因此可以進行大尺度和任一區(qū)域的下墊面調(diào)査；②時間分辨率高：每日可獲得數(shù)據(jù)，因此可以進行時間系列分析以及植被的動態(tài)變化研究。遙感在植被科學和全球變化研究中的應用極大地促進了全球生態(tài)學的發(fā)展，遙感技術(shù)也大大地提髙了人們對各種自然災害的早期預報和災情監(jiān)測的水平，從而增強了人類抵榔自然災害及災后重建的能力。

在遙感研究中，能很好地反映植被密度（Vegetation density）和植被光合能力（Photosyn-thetic capacity）的均一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index, NDVI）是最常用的遙感數(shù)據(jù)，被廣泛應用于生態(tài)學、地理學、水文學以及農(nóng)林科學研究中，如植被覆蓋、土地利用、椬被生產(chǎn)力、物候、荒漠化、毀林、水資源調(diào)査等。多種衛(wèi)星遙感信息都可以產(chǎn)生NDVI數(shù)據(jù)，如 MSS （Landsat Muhispectral Scanner，多光譜掃描儀），TM （Landsat ThematicMapper，主題繪圖儀），NOAA/ AVHRR （Advanced Very High Resolution Radiometer，改進的甚高分辨率輻射儀），SPOT （法國斯波特衛(wèi)星），MODIS（Moderate resolution imagingspecuometer，中等分辨率成像光譜儀）等。但目 前常用的NDVI數(shù)據(jù)主要來源于3類陸地衛(wèi)星遙感傳感器（Remote sensor systems） ：MSS，TM 和 NOAA/AVHRR。近 2 年，MODIS 數(shù)據(jù)也開始得到應用。

多尺度與尺度轉(zhuǎn)換大尺度生態(tài)學研究的一個巨大挑戰(zhàn)是如何將在小范圍（如實驗室或試驗地）內(nèi)獲得的結(jié)果推演到區(qū)域或全球尺度上，這就是所謂的尺度轉(zhuǎn)換（Scaling-up）。如在植物對大氣CO2反應的研究中，Jarvis （1995）提出，先將區(qū)域或全球的生物群區(qū)分成一定大小的網(wǎng)格（一般為0.5~5個經(jīng)、緯度），然后求每個網(wǎng)格的參數(shù)，再累加便得到區(qū)域上的結(jié)果，這是一個典型的尺度轉(zhuǎn)換的例子。Fang等（2001），方精云等（2002）提出的由樣地實測資料及森林資源清査資料推算中國國家尺度的森林生物量的“連續(xù)生物量換算因子法"（Variable BEF method），也是一個有代表性的尺度轉(zhuǎn)換的例子。在尺度轉(zhuǎn)換中，可轉(zhuǎn)換參數(shù)或可轉(zhuǎn)換函數(shù)至關重要。如在“連續(xù)生物量換算因子法”中，生物量—蓄積量的函數(shù)關系是實現(xiàn)由樣地實測到區(qū)域估算的關鍵（Fang等，1998， 2001a，b）。

最近，大氣-植被-土壤CO2交換的通童觀測技術(shù)發(fā)展極為迅速。集通量觀測、模型模擬、遙感應用為一體的數(shù)據(jù)整合與尺度轉(zhuǎn)換方法技術(shù)也得到了迅速地發(fā)展。Canadell等（2000）的模式圖很好地反映了這種現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展。圖2很好地顯示了如何通過數(shù)據(jù)整合和尺度轉(zhuǎn)換，進行大尺度生物圈動態(tài)的觀測。

生物圈生態(tài)學研究內(nèi)容生物對全球變化的生理生態(tài)反應全球變化從本質(zhì)上來講是生物所依賴的資源及生存環(huán)境的改變，包括兩個方面：①資源的變化，如CO2和水分對于植物來說是可消耗的資源，而對于草食動物來說，植物又是它們的資源；②物理環(huán)境的變化，如溫度，它不能當作資源被生物消耗。資源的改變對于生物來說影響是直接的，而物理環(huán)境的改變對生物的影響則是間接的。相對于動物來講，植物對全球變化的生理生態(tài)響應研究的歷史較長，研究也更全面（許振柱和周廣勝，2003）。這里重點介紹植物，特別是陸生植物對全球變化特別是大氣CO2濃度增加的響應。

早在1985年，Strain和Cure （1985）就指出，CO2濃度的增加對植物的影響可以分為三個層次：第一個層次是指植物的光合作用、蒸騰作用和氣孔導度對CO2濃度增加的直接反應；第二個層次是指植物對CO2濃度增加的間接反應，或者說是由于植物碳代謝和水分代謝的改變而引起的，如植物生長、初級生產(chǎn)力以及碳的分配對大氣CO2濃度增加的響應（Luo等，1999）。另外，最近的證據(jù)越來越表明，呼吸作用應該歸屬為第二層次（Amthor，1997，2001），而以前的研究顯示因呼吸作用對CO2濃度增加有直接反應（Amthor等，1992；Drake等，1997； Drake等，1999）應歸于第一層次。第三個層次則是指大氣CO2濃度的增加可能影響植物的次生化學物質(zhì)的代謝，而次生化學物質(zhì)的質(zhì)和量的變化可能影響到植物的競爭、草食動物的采食，最終影響到群落的動態(tài)（Luo等，1999）。

全球變化對物種分布及生物多樣性的影響盡管生物的繁殖、種群結(jié)構(gòu)等對全球變化有不同的響應，部分物種受益于全球變暖，繁殖增加，成活率提高，也有物種因全球變化表現(xiàn)出種群縮小，甚至面臨瀕危的威脅（Green等，2001）。但全球變化對生物，特別是野生生物的影晌體現(xiàn) 在分布區(qū)的改變（彭少麟等，2002；Forchhammer 等，1998； Post 和 Stenseth，1998）。根據(jù)最近 Wahher 等（2002）的綜述，20 世紀在許多生物類群中，在較大的地理區(qū)域內(nèi)都觀察到了生物分布區(qū)向極地和髙海拔區(qū)域的遷移。在北半球的中、離海拔地區(qū)，植物的生長也表現(xiàn)出了明顯的增加趨勢（Myneni等，1997）。一些槙型也預測了物種分布區(qū)的改變（Hansen等，2001）。

全球變化引起的生物分布區(qū)的改變對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有重要影響，特別值得指出的是，全球變化有可能引起外來物種的更多入侵。最近，全球各地的生態(tài)學家對物種入侵過程和機理，特別是對入侵物種的散布、定居和擴散進行了深入研究（Sakai等，2001；Seabloom等，2003）。也有研究涉及全球變化對入侵物種的影響（Dukes，2002），但對于人侵物種和全球變化的相互作用，還有待進一步研究。

全球變化與土地利用-土地覆蓋變化在整個地球表面，大約40%的地表覆蓋受到人為活動的影響，發(fā)生了強烈的改變，只有25%仍然處于接近自然的狀態(tài)。過去300年間，全球水澆地的面積增加了24倍，草地和牧場的面積雖然變化不大，但放牧的強度明顯增加。全球耕地擴展的趨勢將一直保持下去，耕作強度也呈增加的趨勢（Turner等，1993）。土地利用通過影響土地覆蓋的變化，直接或間接地影響當?shù)睾椭車貐^(qū)的環(huán)境狀況。土地利用/土地覆蓋變化的驅(qū)動因素包括六大類：①人口；②富裕程度；③技術(shù)；④政治經(jīng)濟；⑤政治結(jié)構(gòu)；⑥價值觀（Turner 和 Meyer，1991； Stern 等，1992）。

土地覆蓋和利用的改變對陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要體現(xiàn) 在生物地球化學循環(huán)的變化。無論是土地利用的轉(zhuǎn)變，還是土地覆蓋的改變，都影響到區(qū)域到全球范圍內(nèi)陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮及其它元索的利用和循環(huán)（Van Minnen等，1995），例如：森林轉(zhuǎn)化為農(nóng)田或其它土地覆蓋類型所造成的CO2排放量在過去150年中接近同期所有化石燃料利用所釋放的CO2總量（Houghton &Skole，1990）。即使現(xiàn) 在，土地覆蓋轉(zhuǎn)變所釋放的CO2量也占化石然料利用造成CO2釋放量的30%左右。同樣，土地覆蓋和利用的改變也影響著其他溫室氣體（如CH4和N2O）的釋放，特別在熱帶地區(qū)，土地利用的改變通常是通過生物量的燃燒來完成的，因而這個地區(qū)成為大氣溫室氣體的重要來源（Crutzen和Andreae，1990）。

此外，土地利用/土地覆蓋變化還影響到區(qū)域氣候、土壤和水文條件的變化以及生物多樣性的改變（Dale， 1997）。土地覆蓋變化對氣候的影響目 前只能粗略地估算。目 前研究的熱點集中在大面積熱帶森林砍伐造成的影響，其手段是利用區(qū)域氣候模型預測大陸范圍內(nèi)對地表溫度、降水和徑流的重要影響（Turner等，1993）。

生物生產(chǎn)力及生產(chǎn)力模型生物生產(chǎn)力是指生物及其群體甚至更大尺度（包括生態(tài)系統(tǒng)及生物圈）生命有機體的物質(zhì)生產(chǎn)能力，它隨環(huán)境不同而發(fā)生變化，因此它又成為環(huán)境變化和地球系統(tǒng)健康與否的指示物。自生產(chǎn)力生態(tài)學誕生以來，生物生產(chǎn)力的研究一直是宏觀生物學研究的熱點之一。提高生物的生產(chǎn)力是生物學家和應用生物學家（農(nóng)、林學家）努力追求的目標。然而，隨著時代的變遷，生態(tài)學意義上的生物生產(chǎn)力從概念、內(nèi)涵到意義都發(fā)生了變化。植物的物質(zhì)生產(chǎn)一詞很早就被廣泛應用于農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)。生物生產(chǎn)力的思想甚至可以追湖到公元300多年前（Lieth，1975），但20世紀初由丹麥植物生理學家P.Boysen-Jensen開始的以光合同化為核心的實驗研究才開始了生物生產(chǎn)力研究的新紀元。在1932年出版的名著《植物的物質(zhì)生產(chǎn)》中，他第一次明確提出了總生產(chǎn)童（Gross production）和凈生產(chǎn)量（Net Production）的概念（Boysen-Jensen, 1932）。后來，以英國D. G. Watson為代表的生長分析學派提出了著名的Watson法則（Watson，1952）；日本生態(tài)學家門司（Monsi）和佐伯（Saeki）提出了群落光合作用理論（又稱Monsi-Saekitheory） （Monsi和Saeki, 1953）。這些經(jīng)典性的工作不僅奠定了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力研究的理論基礎，也推動了后來實施的國際生物學計劃（IBP）對全球NPP的估算（Whittaker和Likens，1975）。

然而，IBP所未能解決的一個最大問題是，由個體或群體的結(jié)果推算大尺度的生產(chǎn)力時，尺度轉(zhuǎn)換的問題。1GBP的核心項目之一——全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)（GCTE）的主要目標就是研究生物生產(chǎn)力的分布及其變化，分析生物生產(chǎn)力與全球變化的關系，并進行預測。為此，人們需要了解整個生態(tài)系統(tǒng)與氣溫，CO2，降水等氣候因子的相互關系，以及氣候系統(tǒng)是如何作用于生態(tài)系統(tǒng)、生態(tài)系統(tǒng)又是如何對這些變化的氣候作出反饋、它們之間的機制是什么等。傳統(tǒng)的植物生理生態(tài)學顯然難以回答這些問題。于是，尺度轉(zhuǎn)換（Scaling-up）開始受到重視，人們試圖利用現(xiàn)有的知識以及在實驗室和野外所獲得的結(jié)果，通過尺度轉(zhuǎn)換，推演到地區(qū)或全球的大尺度上（Jarvis， 1995），為反映整個生態(tài)系統(tǒng)，乃至更大尺度的生物生產(chǎn)力與環(huán)境變化的關系，早期的總初級生產(chǎn)力（Gross primary productivity，GPP）和凈初級生產(chǎn)力（Net primary productivity，NPP）的概念已不能充分反映整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力狀況及其與全球變化的關系。因此，反映生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的另兩種概念，凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Net ecosystem productivity， NEP）和凈生物群區(qū)生產(chǎn)力（Net biome productivity，NBP）在全球變化的大背錄下應運而生，并迅速得到應用。

生物地球化學循環(huán)生物地球化學循環(huán)指元素的各種化合物在生物圈、水圈、大氣圈和巖石圈（包括土壤圈）各圈層之間的遷移和轉(zhuǎn)化。生物地球化學循環(huán)研究除了研究各圈層的各種物理、化學和生物過程與通道外，還研究包括它們的源、匯、通量、儲庫及模式（Butcher等，1992）。生物地球化學循環(huán)在全球變化研究中極為重要。實際上，大氣成分和土地利用（土地覆蓋）等全球變化內(nèi)容都是通過生物地球化學循環(huán)作用于氣候系統(tǒng)和地表過程的，反過來，后者又通過生物地球化學循環(huán)過程的變化影響大氣成分和土地利用（土地覆蓋）的變化。

第四紀氣候變化與生態(tài)響應現(xiàn) 在是過去的鑰匙?，F(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中的物理、化學、生物過程在地球歷史上一直存在，可以利用對現(xiàn)代生態(tài)過程的探討去解釋過去的過程。同樣，對過去的認識也是解釋現(xiàn) 在的鑰匙?，F(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)是過去生態(tài)系統(tǒng)的延續(xù)和發(fā)展。第四紀是與當前地球環(huán)境和生態(tài)格局關系最為密切的地質(zhì)時期，有關第四紀以來氣候變化的生態(tài)響應方面的詳細內(nèi)容參見劉鴻雁（2002）的有關研究，以下只介紹幾個基本問題的進展。生態(tài)系統(tǒng)的特性包括持久性（Persistence）：①一種特殊狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)能夠持續(xù)的時間的長短：②恢復力（resilience）：受干擾后生態(tài)系統(tǒng)恢復的時間的快慢。這兩個方面合稱生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)的演化實際上是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的體現(xiàn)。生態(tài)系統(tǒng)這些特征的改變與土壤中營養(yǎng)物質(zhì)有效性的閾限的改變有關。從多個冰期和間冰期的交替來看，生態(tài)系統(tǒng)的改變是循環(huán)式的還是直線式的，都有待探討（Delcourt和Delcourt，1987）。也就是說，我們可以從無機環(huán)境的演化、種類組成的演化和生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)的改變來探討生態(tài)系統(tǒng)的演化過程和其中的機制。

第四紀以來，冰期和間冰期的更替對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重大的影響。越來越多的證據(jù)表明，物種獨立地對環(huán)境的變化起反應。群落只是物種的一個松散的組合，是相對開放式的，它并非作為一個整體對環(huán)境的變化起反應。不同植物物種對氣候的變化起的反應可能完全不同，因此植被帶原封不動地隨著氣候變化而推移的現(xiàn)象并不存在。氣候變化以后，植物物種在新的植被類型中重新組合（Foster等，1990； Graham等，1990）。山地垂直帶的移動也是如此。植被對氣候變化響應的這種時滯效應直接影響到未來全球變化的預測。

全球變化適應對策的生態(tài)學基礎作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，人類活動加劇了全球變化過程。然而，對于人類來說，氣候變化、溫室氣體濃度的增加、生物多樣性減少等全球變化過程的影響更多的是間接的，這些變化更多的是通過改變陸地生態(tài)系統(tǒng)來影響人類的生存和發(fā)展。因此，全球變化適應對策的制定需要來自全球生態(tài)學的研究，特別是陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應機制的研究。面對全球變化，人類的對策包括兩個方面：一是紓緩現(xiàn) 在的變化過程，如通過減少CO2等溫室氣體的排放，以達到減緩氣候變化的目的；二是主動適應。全球變化的如下特點影響到人類適應對策的制定。

（1）區(qū)域性：陸地表面的氣候條件和生物群區(qū)的地帶性和非地帶性分布決定了全球變化的區(qū)域性。如有關研究表明，中國北方的增溫幅度離于南方，一些地區(qū)降水量減少，而另外一些地區(qū)的降水量增加，水熱組合的變化出現(xiàn)明顯的區(qū)域差異（陳隆勛等，1998）。為此，需要因地制宜，在不同的區(qū)域采取不同的適應對策。

（2）復雜性：由于不同要素間，特別是自然因素和人為因素的相互作用，全球變化具有髙度復雜性。以荒漠化為例，既受到自然因素的影響，也受到人為因素的影響。在我國北方農(nóng)、牧交錯帶，氣候波動明顯，氣候干旱時導致荒淇化加劇，農(nóng)作物產(chǎn)量減少，農(nóng)民為了維持生存，必須開墾更多的耕地，從而進一步導致荒漠化的發(fā)生，形成一個惡性循環(huán)。為此，在荒漠化治理的過程中，不僅要區(qū)分自然因素和人為因素的作用，也需要考慮它們之間的相互作用。

（3）不確定性：全球變化現(xiàn)象既有長期的，也有偶發(fā)的。短時間尺度的觀察往往很難對某一現(xiàn)象定論。如我國新疆地區(qū)近年來出現(xiàn)了降水量增加的趨勢，然而這種趨勢是周期性的還是偶發(fā)的，仍然處于不確定之中。全球變化的不確定性對適應對策的制定帶來一定的風險，需要引入風險評估和風險決策機制。

展望在生態(tài)學領域，全球生態(tài)學已經(jīng)成為發(fā)展最快、也是現(xiàn)代科學技術(shù)含量最高的領域之一。雖然在過去的30年中，各國科學家已經(jīng)進行了大量的研究和探索，但無論是在全球變化的生態(tài)機理還是在其對策方面仍然存在許多未知的領域。展望未來的全球生態(tài)學，以下方面將是關注的焦點。

（1）自然因素和人為因素對全球變化的影響以及相互作用的機理。

（2）生態(tài)系統(tǒng)生理過程和結(jié)構(gòu)的相互作用。

（3）生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的緩沖能力。

（4）關鍵區(qū)域（如山地、極地、熱帶雨林分布區(qū)）與全球變化的關系。在研究方法方面，一些社會科學方法的引入將有助于更好地認識人類自身在全球變化中所起的作用以及全球變化對人類社會的影響。為了提供對未來全球變化及其生態(tài)響應的預測能力，一些更具有綜合性的模型將不斷出現(xiàn)，數(shù)字化地球技術(shù)也為全球生態(tài)學模型提供了更好的基礎。

中國在全球變化研究中發(fā)揮著重要作用和影響，包括兩個方面：首先，中國科學家參與了許多重要項目的國際合作，如IGBP，MAB和IPCC等；第二，中國的全球生態(tài)學研究有著鮮明的地域特色，這就是：①中國幾乎擁有地球上所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型；②中國有豐富的生物多樣性；③中國具有獨特的季風氣候以及由此產(chǎn)生的生命帶連續(xù)體；④人類活動的歷史悠久、影響巨大。這些地域特點決定了中國的全球生態(tài)學研究的不可替代性。它的有效實施，將對國際科學界產(chǎn)生特殊的作用和做出應有的貢獻，根據(jù)這些特點，中國在有關的領域已經(jīng)或正在從亊一些有影響的工作，尤其是結(jié)合國家重大基礎研究計劃、科技攻關項目、攀登計劃、重大基金項目以及中國的IGBP計劃和MAB計劃等項目的實施，取得了一些可甚的成果。通過中國的全球生態(tài)學研究的開展，不僅有助于闡明本地區(qū)的生態(tài)學基本問題，也將大大豐富全球生態(tài)學的研究內(nèi)容。3