[科普中國(guó)]-耐陰性

耐陰性，指植物能在弱光下繼續(xù)生存的能力。包括日本冷杉、山毛櫸、柯樹(shù)、羅漢松等。1

耐陰性機(jī)理在陰蔽的條件下，植物一方面通過(guò)增強(qiáng)充分吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效率地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能；另一方面降低用于呼吸及維持其生長(zhǎng)的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用組織中來(lái)適應(yīng)低光量子密度環(huán)境，維持其正常的生存生長(zhǎng)。

環(huán)境指標(biāo)研究植物生長(zhǎng)光環(huán)境，一方面指宏觀上整個(gè)植株生長(zhǎng)所處的光照環(huán)境條件，如全光條件或遮陰條件；用飽和或光抑制水平時(shí)，下部葉片卻在非飽和光環(huán)境中吸收光量子 。葉片所處光環(huán)境決定了葉內(nèi)光強(qiáng)與 CO2 濃度的平衡，而該平衡又部分取決于由于柵欄組織發(fā)育不同而產(chǎn)生的葉內(nèi)光梯度的強(qiáng)弱。植物對(duì)低光量子密度的反應(yīng)，一般表現(xiàn)為2 種類型, 即避免遮陰和忍耐遮陰。具有避免遮陰能力的植物，先鋒樹(shù)種表現(xiàn)明顯。忍耐遮陰，在頂極群落的中下層植物以及部分陽(yáng)性植物的葉幕內(nèi)部或下層葉片上表現(xiàn)比較突出。具有忍耐遮陰能力的植物，其葉片形態(tài)特征與低光量子密度的光環(huán)境極為協(xié)調(diào)，從而保證植物在較低的光合有效輻射范圍內(nèi)，有機(jī)物質(zhì)的平衡為正值。

形態(tài)指標(biāo)研究葉片是植物吸收光量子進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，其光能吸收特性直接決定著植物光能利用效率的大小。大部分陸生植物一般反射和透射掉20% 的入射光量子密度，即從近軸面到遠(yuǎn)軸面的有效光量子水平基本上是80 % 。植物對(duì)低光量子密度環(huán)境的適 應(yīng), 首先表現(xiàn)在其形態(tài)上，即側(cè)枝、葉片向水平方向分布, 擴(kuò)大與光量子的有效接觸面積, 以提高對(duì)散射光、漫射光的吸 收。另 外，多數(shù)陰蔽條件下的植物葉片沒(méi)有蠟質(zhì)和革質(zhì)，表面光滑無(wú)毛，這樣就減少了對(duì)光的反射損失。耐陰植物對(duì)弱光照的適應(yīng)性表現(xiàn)在葉面積的增加和非同化器官相對(duì)重量的減少，這有助于同化有機(jī)物質(zhì)的增長(zhǎng)和呼吸消耗的降低。對(duì)葉形態(tài)特征的觀察得出：對(duì)耐陰植物適度遮陰后葉片的面積大于等于光下出生的葉片面積且葉片通常變薄，比葉重減少。

生理指標(biāo)研究植物的比葉重( 單位葉面積干重) 可粗略地表示葉中同化產(chǎn)物的含量，因而不同光照條件下比葉重的變化可較好地反映植物葉中同化產(chǎn)物的含量。研究表明，大多數(shù)植物的比葉重都是隨光照的增強(qiáng)而增大。葉綠素是植物的光合色素，具有吸收和傳遞光量子的功能。植物葉綠素最重要的性質(zhì)是選擇性地吸收光。葉綠素中的2 個(gè)主要成分葉綠素a 和葉綠素b 有不同的吸收光譜。

葉片內(nèi)葉綠素的含量既取決于立地條件，又取決于 植物種的特性，有些耐陰性較強(qiáng)的植物其單位鮮葉質(zhì)量的 葉綠素含量相對(duì)于耐陰性較弱的種類高，其葉綠素a/ b 值則較低些，兩者呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉綠素a/ b 值低的植物利用弱光的能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的耐陰能力。

高等植物除含有葉綠素外，還含有類胡蘿卜素等輔 助色素，這些色素在光合作用中具有較大的貢獻(xiàn), 如增加胡蘿卜素可以避免葉綠素的光氧化及紫外線輻射傷害。在一些單細(xì)胞生物中發(fā)現(xiàn)葉綠素 C1 、C2 的 存在，這些輔助色素與水深及光質(zhì)的改變相關(guān)聯(lián)，現(xiàn)有的證據(jù)表明，這是提高在低光量子密度條件下總光量子吸收的一個(gè)有效途徑。

解剖特征研究光量子在葉內(nèi)的傳導(dǎo)是一個(gè)能量轉(zhuǎn)移過(guò)程，因而葉內(nèi)不同部位的光量子密度不同，即葉內(nèi)存在著光梯度的變化。葉內(nèi)光梯度受葉片解剖構(gòu)造及入射光的方向特性的共同影響。在具有柱狀柵欄組織的葉 片中，弱入射光平行則光梯度相對(duì)較淺；若是漫射光則光梯度較大。相反，在只具海綿組織的葉片中，光梯度不受入射光平行程度的影響。葉內(nèi)光梯度量值的變化不僅與細(xì)胞大小及 葉背散射/ 葉面散射的比相一致，而且與葉片光學(xué)深度和組織厚度的變化、組織發(fā)育的程度及入射光量通量密度 的日變化、季節(jié)變化等相一致。

耐陰植物葉片較陽(yáng)性植物葉片薄，比葉重小， 這不僅是 葉內(nèi)單細(xì)胞尺寸變小，同樣是細(xì)胞層數(shù)減少的結(jié)果。耐 陰植物與喜光植物相比，其葉片具有發(fā)達(dá)的海綿組，而柵欄組織細(xì)胞極少或根本沒(méi)有典型的柵欄薄壁細(xì)胞，這是 植 物耐陰的解剖學(xué)機(jī)理之一。柱狀的柵欄組織細(xì)胞使光量 子能夠透過(guò)中心液泡或細(xì)胞間隙造成光能的投射損失。 因而，相對(duì)發(fā)達(dá)的海綿組織不規(guī)則的細(xì)胞分布對(duì)于減少 光 量子投射損失，提高弱光照條件下的光量子利用效率具有十分重要的意義。1

物種歸類幼小植物的耐陰性在造林學(xué)上是一個(gè)重要的問(wèn)題。日本冷杉、山毛櫸、柯樹(shù)、羅漢松等耐陰性較強(qiáng)；松樹(shù)、落葉松、樺樹(shù)等耐陰性較弱；櫟樹(shù)、毛葉花曲柳、楓樹(shù)、橡樹(shù)等耐陰性中等。一般耐陰性強(qiáng)的樹(shù)種（陰樹(shù)）最少受光量很小，而形成茂密的樹(shù)冠。象日本冷杉、北海道云杉那樣葉的壽命可長(zhǎng)達(dá)數(shù)年乃至10年以上，每年只更替部分的葉，因此其耐陰性比短齡葉的樹(shù)木要強(qiáng)。草本植物的耐陰性也有強(qiáng)弱之分，耐陰性弱的在暗處很難生長(zhǎng)。在水域或森林，依其高度（深度）的不同，可以看到沿耐陰性順序的各種生物種類的變化情況。

影響因素影響植物耐蔭性的因素：

①年齡：隨著年齡增加，耐蔭性逐漸減弱；②氣候：氣候適宜時(shí)，樹(shù)木耐蔭能力較強(qiáng)；③土壤：濕潤(rùn)肥沃土壤上耐蔭性較強(qiáng)；④緯度：我國(guó)高緯度干旱寒冷的環(huán)境植物趨向于喜光。1

檢測(cè)方法喜光植物與陰性植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性、個(gè)體發(fā)育等方面有明顯區(qū)別

形態(tài)指標(biāo)法：

①樹(shù)冠：傘形者多陽(yáng)性樹(shù)；圓錐形枝緊密者多耐蔭樹(shù)。

②樹(shù)干下部側(cè)枝：早枯落者為陽(yáng)性樹(shù)；不易脫落而繁茂者為耐蔭樹(shù)。

③常綠樹(shù)：葉幕區(qū)稀疏透光，葉片色淺且葉薄壽命短者為陽(yáng)性樹(shù)，否則為耐蔭樹(shù)。

④常綠針葉樹(shù)：葉針狀多陽(yáng)性樹(shù)；葉扁平或鱗片狀而表背區(qū)別明顯者為耐蔭樹(shù)。

⑤落葉針葉樹(shù)：常為陽(yáng)性樹(shù)或強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)。

⑥闊葉樹(shù)：常綠闊葉樹(shù)多為耐蔭樹(shù)；落葉闊葉樹(shù)多為陽(yáng)性樹(shù)或中性樹(shù)。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)