[科普中國]-生物氧化

生物氧化是在生物體內(nèi)，從代謝物脫下的氫及電子﹐通過一系列酶促反應(yīng)與氧化合成水﹐并釋放能量的過程。也指物質(zhì)在生物體內(nèi)的一系列氧化過程。主要為機(jī)體提供可利用的能量。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核生物則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。

概念有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過程稱為生物氧化（biological oxidation），又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。1

特點(diǎn)生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。

（1）是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行酶催化的氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液中PH約為7和常溫）。

（2）在生物氧化的過程中，同時(shí)伴隨生物還原反應(yīng)的產(chǎn)生。

（3）水是許多生物氧化反應(yīng)的供氧體，通過加水脫氫作用直接參與了氧化反應(yīng)。

（4）在生物氧化中，碳的氧化和氫化是非同步進(jìn)行。氧化過程中脫下來的質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞給氧并最終生成水。1

（5）生物氧化是一個分步進(jìn)行的過程。每一步都有特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步反應(yīng)的模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能源利用率。

（6）生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。

部位在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核生物則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。1

所屬體系酶類重要的為氧化酶和脫氫酶兩類，脫氫酶尤為重要。

氧化酶為含銅或鐵的蛋白質(zhì)，能激活分子氧，促進(jìn)氧對代謝物的直接氧化，只能以氧為受氫體，生成水。重要的有細(xì)胞色素氧化酶，可使還原型氧化成氧化型，亦可將氫放出的電子傳遞給分子氧使其活化。心肌中含量甚多。此外還有過氧化物酶、過氧化氫酶等。

脫氫酶分需氧脫氫酶和不需氧脫氫酶。前者可激活代謝物分子中的氫，與分子氧結(jié)合，產(chǎn)生過氧化氫。在無分子氧時(shí)，可利用亞甲藍(lán)為受氫體。需氧脫氫酶皆以FMN或FAD為輔酶。不需氧脫氫酶可激活代謝物分子中的氫，使脫出的氫轉(zhuǎn)移給遞氫體或非分子氧。一般在無氧或缺氧環(huán)境下促進(jìn)代謝物氧化。大部分以NAD或NADP為輔酶。

體系有不需傳遞體和需傳遞體的兩種體系。

不需傳遞體的最簡單，在微粒體、過氧化酶體及胞液中代謝物經(jīng)氧化酶或需氧脫氫酶作用后脫出的氫給分子氧生成水或過氧化氫。其特點(diǎn)是不伴磷酸化，不生成ATP，主要與體內(nèi)代謝物、藥物和毒物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。

需傳遞體的最典型的是呼吸鏈。是在線粒體經(jīng)多酶體系催化，即通過電子傳遞鏈完成，與ATP的生成相關(guān)。1

氧化生成生物氧化中CO2的生成是代謝中有機(jī)酸的脫羧反應(yīng)所致。有直接脫羧和氧化脫羧兩種類型。按脫羧基的位置又有α-脫羧和β-脫羧之分。1

氧化作用糖代謝中的三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化是在線粒體內(nèi)生成NADH（還原當(dāng)量），可立即通過電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化。在細(xì)胞的胞漿中產(chǎn)生的NADH ，如糖酵解生成的NADH則要通過穿梭系統(tǒng)（shuttle system）使NADH的氫進(jìn)入線粒體內(nèi)膜氧化。

（一）α-磷酸甘油穿梭作用

這種作用主要存在于腦、骨骼肌中，載體是α-磷酸甘油。

胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過線粒體內(nèi)膜，并被內(nèi)膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成1.5分子ATP。葡萄糖在這些組織中徹底氧化生成的ATP比其他組織要少，1摩爾G→30摩爾ATP。

（二）蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用

胞液中的NADH在蘋果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋果酸，后者借助內(nèi)膜上的α-酮戊二酸載體進(jìn)入線粒體，又在線粒體內(nèi)蘋果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進(jìn)入NADH氧化呼吸鏈，生成2.5分子ATP。草酰乙酸經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶催化生成天冬氨酸，后者再經(jīng)酸性氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。1

相關(guān)因素（一）抑制劑

能阻斷呼吸鏈某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為呼吸鏈抑制劑。

魚藤酮、安密妥在NADH脫氫酶處抑制電子傳遞，阻斷NADH的氧化，但FADH2的氧化仍然能進(jìn)行。

抗霉素A抑制電子在細(xì)胞色素bc1復(fù)合體處的傳遞。

氰化物、CO、疊氮化物（N3-）抑制細(xì)胞色素氧化酶。

對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用的物質(zhì)稱氧化磷酸化抑制劑，如寡霉素。

（二）解偶聯(lián)劑

2，4-二硝基苯酚（DNP）和頡氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶聯(lián)過程，使電子傳遞照常進(jìn)行而不生成ATP。DNP的作用機(jī)制是作為H+的載體將其運(yùn)回線粒體內(nèi)部，破壞質(zhì)子梯度的形成。由電子傳遞產(chǎn)生的能量以熱被釋出。

（三）ADP的調(diào)節(jié)作用

正常機(jī)體氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的調(diào)節(jié)，只有ADP被磷酸化形成ATP，電子才通過呼吸鏈流向氧。如果提供ADP，隨著ADP的濃度下降，電子傳遞進(jìn)行，ATP在合成，但電子傳遞隨ADP濃度的下降而減緩。此過程稱為呼吸控制，這保證電子流只在需要ATP合成時(shí)發(fā)生。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

吳俊文 - 博士 - 廈門大學(xué)