衣藻（Chlamydomonas）亦稱“單衣藻”。綠藻門，衣藻科。藻體為單細(xì)胞，球形或卵形，前端有兩條等長的鞭毛，能游動(dòng)。鞭毛基部有伸縮泡兩個(gè)；另在細(xì)胞的近前端，有紅色眼點(diǎn)一個(gè)。載色體大型杯狀，具淀粉核一枚。無性繁殖產(chǎn)生2、4、8或16個(gè)游動(dòng)孢子；有性生殖為同配、異配和卵式生殖。在不利的生活條件下，細(xì)胞停止游動(dòng)，并進(jìn)行多次分裂，外圍厚膠質(zhì)鞘，形成臨時(shí)群體稱“不定群體”。環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí)，群體中的細(xì)胞產(chǎn)生鞭毛，破鞘逸出。廣布于水溝、洼地和含微量有機(jī)質(zhì)的小型水體中，早春晚秋最為繁盛。1衣藻屬是原始的單細(xì)胞綠色植物，已被記錄的有500多個(gè)種2。
簡介單細(xì)胞，球形或卵形，前端有兩條等長的鞭毛，能游動(dòng)。鞭毛基部有伸縮泡1或2個(gè)；在細(xì)胞的近前端，有紅色眼點(diǎn)一個(gè)。色素體常為大型杯狀，具一個(gè)蛋白核。細(xì)胞壁平滑，不具或具膠被。細(xì)胞前端中央具或不具乳突狀突起。無性繁殖產(chǎn)生2~16個(gè)游動(dòng)孢子；有性生殖為同配、異配和卵式生殖。4
多生活于有機(jī)質(zhì)豐富的小水體或潮濕的土表上。但是池塘、湖泊或河流中也常發(fā)現(xiàn)。巢湖常見的浮游種類。4
形態(tài)特征植物體為游動(dòng)單細(xì)胞：細(xì)胞球形、卵形、橢圓形或?qū)捈忓N形等，常不縱扁；細(xì)胞壁平滑，不具或具有膠被。細(xì)胞前端中央具或不具乳頭狀突起，具2條等長的鞭毛。鞭毛基部具1個(gè)或2個(gè)伸縮泡。具1個(gè)大型的色素體，多數(shù)杯
分布范圍衣藻屬是常見的淡水綠藻。在生長季節(jié)里，衣藻常在營養(yǎng)特別是氮、磷較豐富的坑塘中，有時(shí)長成純?nèi)海诔厮蚓徚髦袆t常與其他藻類等混生，不易采集。在非生長季很難找到它們。6
衣藻屬植物不論是在清澈的泉水，還是在污水里都有分布，但大多數(shù)種類產(chǎn)于有機(jī)質(zhì)豐富的小水休或潮濕的表土上，一些種類則喜生于酸性的沼澤水體中，如泥炭蘚衣藻有的甚至在PH為2
分類情況團(tuán)藻目(Volvocales)是綠藻門(Chlorophyta)綠藻綱(Chlorophyceae)最大的類群，種類繁多、分布廣。衣藻屬(Chlamydomonas)是團(tuán)藻目最大的一個(gè)類群，全世界已報(bào)道約500種(包括變種)。3
生殖方式生殖方式有無性和有性生殖兩種類型。環(huán)境適宜時(shí)多連續(xù)進(jìn)行無性生殖。無性生殖時(shí)，細(xì)胞常靜止不動(dòng)，鞭毛收縮或脫落。其內(nèi)的原生質(zhì)體經(jīng)過1~4次有絲分裂，形成2、4、8或16個(gè)子原生質(zhì)體，隨后各自形成1個(gè)游動(dòng)孢子，其結(jié)構(gòu)和母體一樣。待母細(xì)胞壁膠化破裂時(shí)，每個(gè)游動(dòng)孢子即被釋放出來，并在水中游動(dòng)，各自長大成1個(gè)新個(gè)體。衣藻的有性生殖過程也是首先脫去鞭毛，原生質(zhì)體經(jīng)過3~6次分裂，產(chǎn)生 8、16、32或64個(gè)具2條鞭毛的細(xì)胞，叫做配子。其形態(tài)結(jié)構(gòu)和游動(dòng)孢子相同，但更小些。配子釋放出來后，成對(duì)地進(jìn)行融合，每對(duì)配子產(chǎn)生1個(gè)二倍體的合子。合子分泌產(chǎn)生厚壁，經(jīng)過休眠，當(dāng)條件適宜時(shí)萌發(fā)，首先進(jìn)行減數(shù)分裂，各產(chǎn)生4個(gè)單倍體的減數(shù)孢子。待合子壁破裂后放出孢子，每個(gè)減數(shù)孢子各形成一個(gè)個(gè)體。7
模式標(biāo)本采集在有機(jī)質(zhì)較豐富的池塘或河水中，于春秋雨季，用浮游網(wǎng)采回衣藻樣品，如果是小水體或淺水域，最好用碗取水，注人網(wǎng)中過濾，鏡檢后倒人培養(yǎng)缸內(nèi)，置于向陽處，不久可見培養(yǎng)缸壁的水表面有一條綠線，這是集聚的衣藻。用吸管自綠線處吸取綠水，可得純衣藻群種，然后在室內(nèi)長期培養(yǎng)和保存。2
藻種保存藻種來源于自然水體。在生長季節(jié)，找營養(yǎng)豐富含有衣藻細(xì)胞的坑塘、池水或緩流取水，帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。確認(rèn)水樣中含有衣藻細(xì)胞后，利用其趨光性進(jìn)行分離提純。方法是將水樣倒人燒杯放在陽面房間見光培養(yǎng)。幾小時(shí)后在燒杯內(nèi)水面與杯壁相接處就會(huì)有許多游動(dòng)的衣藻細(xì)胞聚集。用吸管從此部位吸取液體放人預(yù)先裝好培養(yǎng)液的另一燒杯繼續(xù)培養(yǎng)。此為第一次分離。第一次分離后經(jīng)3~4天的培養(yǎng)，衣藻細(xì)胞通過繁殖由少到多、密度加大，又在水面與杯壁相接處出現(xiàn)聚集的細(xì)胞群，此時(shí)可進(jìn)行第二次分離。經(jīng)過2~3次分離可得到衣藻細(xì)胞的純?nèi)?，作為藻種。在分離藻種的同時(shí)要做好保存藻種的準(zhǔn)備。簡便易行的方法是：取肥土壓碎，挑出碎石和雜物，篩選細(xì)面裝人100ml或150ml的錐形瓶內(nèi)，土層厚度為錐形瓶容積的1/4，再注水至容積的3/4處(留有1/4的空間)，塞上棉塞，用鍋蒸煮30分鐘至l小時(shí)滅菌，冷卻后即可接種。接種時(shí)用吸管從游動(dòng)細(xì)胞聚集處吸取正在旺盛生長的衣藻種滴入錐形瓶中，接種量要大一些。接種后把錐形瓶放在陰面房間(15~20℃散射光)存放。由于溫度、光照等條件的限制，瓶內(nèi)細(xì)胞新陳代謝緩慢，可保存藻種4~6個(gè)月。如繼續(xù)保存，要進(jìn)行移種。6
擴(kuò)大培養(yǎng)為了在實(shí)驗(yàn)時(shí)能觀察到衣藻生活周期的不同階段，可分二次進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)(室溫在20~25℃時(shí)期，實(shí)驗(yàn)前8~10天第一次接種，實(shí)驗(yàn)前4~5天第二次接種)。把保存的藻種接種到盛有培養(yǎng)液的燒杯中，放在陽面房間見光培養(yǎng)，每天攪拌2~3次用以通氣，同時(shí)注意補(bǔ)充液體保持杯內(nèi)液面原有高度。在擴(kuò)大培養(yǎng)過程中經(jīng)定量觀察，衣藻細(xì)胞的消長情況可分五個(gè)階段：6
1. 停滯期：接種后24小時(shí)左右。由于藻種從保存液中取出時(shí)新陳代謝已處于“走下坡路”狀態(tài)，同時(shí)還要適應(yīng)新的培養(yǎng)液，所以細(xì)胞數(shù)量沒有明顯增加。6
2. 加速期：接種后2~4天。藻細(xì)胞經(jīng)過停滯期的恢復(fù)，新陳代謝處于“走上坡路”狀態(tài)，加之營養(yǎng)、溫度、光照等條件適合，無性生殖旺盛，細(xì)胞數(shù)量迅速增加。6
3. 均衡生長期：接種后約5~7天。由于群體密度加大，營養(yǎng)物質(zhì)消耗，細(xì)胞增殖速度轉(zhuǎn)慢，細(xì)胞的死亡和生成處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，細(xì)胞密度波動(dòng)較小。6
4. 減速期：接種后約8~10天。由于培養(yǎng)液中某些必須元素的耗竭、pH的變化、抑制生長的代謝產(chǎn)物的增加、老化細(xì)胞的死亡和自溶，使群體密度很快下降。6
5. 穩(wěn)定期：約接種10天以后。群體密度減少到一定程度后，又處于低水平的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。6
觀察在上述條件下，接種后4~7天的培養(yǎng)液中細(xì)胞新陳代謝旺盛、生長繁殖迅速，取材觀察可以看到衣藻的營養(yǎng)細(xì)胞、孢子囊、孢子、膠群體。6
營養(yǎng)細(xì)胞
培養(yǎng)液中個(gè)體較大的營養(yǎng)細(xì)胞。很多，生理上亦很活躍，在顯微鏡視野中可以清楚地看到衣藻營養(yǎng)細(xì)胞的形態(tài)和運(yùn)動(dòng)。加碘液染色后觀察細(xì)胞內(nèi)的葉綠體、蛋白核、眼點(diǎn)、鞭毛等顯微結(jié)構(gòu)也較方便。6
孢子囊和孢子
從培養(yǎng)液細(xì)胞聚集處取材可以看到孢子囊和孢子。衣藻孢子囊的產(chǎn)生是在有利條件下開始的，通常在夜間由營養(yǎng)細(xì)胞分化形成。細(xì)胞的原生質(zhì)體發(fā)生幾次連續(xù)縱裂，形成4、8或16個(gè)孢子，囊壁破裂時(shí)釋放，形成新個(gè)體。6
膠群體
取燒杯底部或壁上的膠狀物作裝片觀察可以看到衣藻的膠群體。在擴(kuò)大培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)液內(nèi)各種條件的變化，部分孢子囊內(nèi)的各種原生質(zhì)體不長出鞭毛，連續(xù)分裂幾次并產(chǎn)生膠質(zhì)包被，孢子囊壁也膠質(zhì)化，形成了膠群體狀態(tài)。條件好轉(zhuǎn)時(shí)，膠群體內(nèi)的細(xì)胞各自長出鞭毛，從破裂的囊壁中游出，發(fā)育成新個(gè)體。6
配子囊和配子
在擴(kuò)大培養(yǎng)過程中約從減速期開始出現(xiàn)配子囊。配子囊也是由營養(yǎng)細(xì)胞形成，其過程與產(chǎn)生孢子囊相似。配子囊內(nèi)原生質(zhì)體分裂形成8、16或32個(gè)具鞭毛的游動(dòng)配子，囊壁破裂時(shí)放出。配子雖然與孢子形態(tài)相似，但其體小且常呈窄橢圓形，仔細(xì)鏡檢觀察方可識(shí)別。6
合子
從接種10天以后的培養(yǎng)液中取出底部綠色膠狀物，裝片觀察，可見合子的發(fā)育。衣藻屬合子的發(fā)育是一個(gè)連續(xù)過程。這可人為地分為三個(gè)階段。第一階段為兩個(gè)配子融合后形成具四條鞭毛能游動(dòng)的合子，橢圓形或卵圓形，綠色。第二階段為合子游動(dòng)數(shù)小時(shí)后鞭毛脫落、形態(tài)變圓、顏色由綠變?yōu)辄S綠色。第三階段為合子原生質(zhì)體分泌的物質(zhì)形成次生壁和初生壁上的角突。合子成熟時(shí)體積增大或不增大，隨種類不同而異，但它們總是積累油類和淀粉而且變成黃紅色。合子休眠時(shí)間約3一4個(gè)月，隨種類和生態(tài)條件的不同而有差別。合子萌發(fā)發(fā)生在黑暗的條件下，其過程為2倍體的細(xì)胞核發(fā)生減數(shù)分裂，合子的內(nèi)壁層分解，帶有紋飾的外壁層開裂，放出4或8個(gè)單倍體能游動(dòng)的有性孢子，進(jìn)而發(fā)育成營養(yǎng)細(xì)胞。6
研究進(jìn)展到20世紀(jì)40年代至50年代，Lewin、Ruth、Sager以及一些其他人把衣藻的幾個(gè)種發(fā)展成為實(shí)驗(yàn)生物體。經(jīng)過多家實(shí)驗(yàn)室的篩選，已經(jīng)建立了許多株系，其中研究最為廣泛是萊哈衣藻(Chlamy-domonasreinhardtii，國內(nèi)簡稱之為萊氏衣藻、萊茵衣藻)屬的一些株系，衣藻基因組計(jì)劃(包括全基因組計(jì)劃及EST計(jì)劃)選擇的也是這種衣藻?，F(xiàn)在，全球100多家著名實(shí)驗(yàn)室已建立了衣藻實(shí)驗(yàn)生物學(xué)研究體系及多個(gè)研究主題和相應(yīng)的遺傳系統(tǒng)，奠定了衣藻的學(xué)術(shù)地位。8
衣藻是一種單細(xì)胞真核綠藻，素有“綠色酵母”(green yeast)之稱。衣藻與酵母有許多共同之處，如生長周期簡單，生長快，世代時(shí)間短，可以在平板上形成單克隆，也能進(jìn)行液體培養(yǎng)，以單倍體與二倍體兩種形式生長，能對(duì)其配子的發(fā)育過程進(jìn)行四分子分析。當(dāng)然，衣藻也有其獨(dú)特之處：光照和黑暗條件下均能生長，且能把外界提供的碳源與光合成的碳物質(zhì)分開；是目前惟一能特異地對(duì)線粒體、葉綠體與核分別建立轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的生物；顯然，在酵母已經(jīng)奠定了其模式生物的角色以后，再選擇一個(gè)“綠色”的酵母來作為植物的模式生物，可謂之應(yīng)運(yùn)而生，因?yàn)樵S多細(xì)胞學(xué)問題不可能在酵母中實(shí)現(xiàn)，如：光合成(photosynthesis)的途徑、生物的機(jī)動(dòng)性(motility)、趨光性(phototaxis)與感光(lightperception)、鞭毛(flagella)、中心粒(centrioles)、軸絲(axoneme)與基體(basalbodies)、植物細(xì)胞周期的調(diào)控與細(xì)胞識(shí)別、葉綠體的生物發(fā)生(chloroplastbiogenesis)及其遺傳(inheritance)、植物細(xì)胞的凋亡、葉綠體的轉(zhuǎn)化，以及葉綠體DNA的損傷與修復(fù)等。8
衣藻在葉綠體與光合成方面的研究成果最為豐富，利用物理與化學(xué)方法篩選、分子遺傳學(xué)與基因工程手段(如缺失、插入、轉(zhuǎn)座子等方法)創(chuàng)造了大量的有關(guān)的突變體，開展了相關(guān)的研究。8
本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:
王建林 - 教授 - 蘭州大學(xué)
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